Анатомия.Экзаменационные билеты 66-78.

66 ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Лимфатическая система - составная часть сосудистой системы, является добавочным руслом венозной системы, в тесной связи с кото­
рой она развивается и имеет сходные черты строения (наличие клапанов, направление клапанов, направление тока лимфы от тканей к сердцу). При движении крови по капиллярам через их стенки в окружаю­щие ткани поступает часть ее плазмы с растворенными в ней веществами и некоторое количество лейкоцитов. Этим путем пополняется тканевая жидкость. Тканевая жидкость, а также жидкость серозных (плевральной, околосердечной и брюшной) и синовиальных полостей проникает в лимфатические капилляры, в лимфоузлах обогащается лимфоцитами и становится лимфой. Лимфа - прозрачная жидкость желтоватого цвета, щелочной реакции и невысокой относительной плотности, состоящая из плазмы лейкоцитов, главным образом лимфоцитов. Лимфа, оттекающая от тонких кишок, содержит эмульгированный жир, придающий ей вид молока. Основные функции лимфатическом системы:

1. проведение лимфы от тканей в венозное русло (проводниковая); 2. образование лимфоидных элементов (лимфопоэз); 3.обезвреживание попадающих в организм инородных частиц, бактерий
(барьерная). По лимфатическим путям происходит распространение (метастазирование) злокачественных опухолей. Лимфатической системе отводится важнейшая роль (посредника) в обменных процессах между кровью и клетками тканей. Известно, что кровеносная система замкнута и нигде (кроме печени и селезенки) в не­посредственный контакт с клетками не вступает. Посредником между кровью и клетками тканей является тканевая жидкость. Из крови все не­обходимые для клеток вещества поступают в тканевую жидкость, а из нее - в клетки, и наоборот, продукты метаболизма из клеток поступают в тканевую жидкость, а из последней - в венозные капилляры. Лимфатическая система состоит из: 1) путей, отводящих лимфу (капилляры, сосуды, стволы и протоки); 2) лимфоидных органов (лимфа­тические узлы, миндалины, одиночные фолликулы, фолликулярные бляшки кишечника и селезенки). Все эти образования выполняют наряду с кроветворением (лимфопоэзом) и барьерную функцию. Наличие лим­фатических узлов отличает лимфатическую систему от венозной. Другим отличием от последней является то, что венозные капилляры являются продолжением артериальных, тогда как лимфатическая система представляет собой систему трубок, замкнутую на одном конце (пе­риферическом) и открывающуюся другим концом (центральным) в ве­нозное русло. Лимфатические капилляры представляют собой систему эндотелиальных трубок, пронизывающих почти все органы, кроме мозга, хря­щей, роговицы и хрусталика глаза, плаценты, слизистых оболочек и цен­тральной нервной системы. Особенно много их в легких, печени, почках, в капсуле селезенки. Лимфатические капилляры собираются в мелкие лимфатические сосуды, которые постепенно укрупняются. Ток лимфы совершается очень медленно; ее продвижению способствуют сокраще­ния стенок лимфатических сосудов, присасывающее действие грудной полости, сокращение мышц. Наличие большого количества клапанов в сосудах обеспечивает продвижение лимфы в одном направлении - к сердцу. Лимфатические сосуды, соединяясь между собой, образуют лимфатические протоки - грудной и правый. Они впадают соответствен­но в левую и правую плечеголовные вены в местах слияния в них внут­ренних яремных и подключичных вен. На пути лимфатических сосудов расположены лимфатические уз­лы - скопления лимфоидной ткани плотной консистенции величиной от2 до 30 мм. Они являются биологическими фильтрами для протекающей через них лимфы. Обычно они располагаются группами в определенных местах. В них впадают сосуды, несущие лимфу из определенных облас­тей тела, поэтому они называются областными или регионарными узла­ми. Наиболее важные группы лимфатических узлов: 1.голова и шея - подчелюстные; 2. верхняя конечность -локтевые и подмышечные; 3. грудная полость - передние и задние средостенпые и трахеобронхиальные; 4. брюшная полость - чревные и брыжеечные; 5. нижняя конечность - подколенные и паховые. Узлы покрыты капсулой из плотной соединительной ткани, от ко­торой внутрь отходят перегородки, между ними располагается лимфоидная ткань из коркового и мозгового вещества, отделенная от капсулы и перегородок пространствами (синусами). В каждый узел впадает не­сколько приносящих лимфатических сосудов, они открываются в сину­сы. Здесь ток лимфы замедляется, она обогащается лимфоцитами, кото­рые в них размножаются, в узлах обезвреживаются ядовитые вещества, микробы подвергаются фагоцитозу. Вытекает лимфа из узлов по выно­сящим лимфатическим сосудам, выходящим из ворот узла. При воспа­лительных процессах лимфатические узлы увеличиваются и становятся болезненными. Наличие приносящих сосудов отличает лимфатические узлы от других лимфоидных органов и миндалин, которые имеют только выносящие сосуды; приносящие у них отсутствуют. Селезенка - лимфоидный орган темно-красного цвета, мягкой кон­систенции, расположен в левом подреберье на уровне IX-XI ребер. Ве­личина и форма ее меняется в зависимости от кровенаполнения, средний вес - 150 г. В селезенке кровеносная система входит в тесный контакт с лимфоидной тканью, благодаря чему кровь здесь обогащается свежим запа­сом развивающихся в селезенке лейкоцитов. Здесь кровь освобождается от отживших кровяных телец («кладбище» эритроцитов) и от попавших в кровеносное русло болезнетворных микробов, взвешенных инородных частиц и т. д.

67 ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Органы кроветворения и иммунной системы тесно связаны между собой общностью происхождения, строения и функции. Родоначальником всех видов клеток крови и иммунной (лимфоид-ной) системы являются полипотентные стволовые клетки кост­ного мозга, обладающие способностью к многократному (до 100 раз) делению. В костном мозге в его гемоцитопоэтической (миелоидной) ткани из стволовых клеток образуются клетки-предшественники, из которых путем деления и дифференцировки по трем направлениям образуются в конечном итоге поступаю­щие   в   кровь  ее   форменные   элементы:   эритроциты,   лейкоциты, тромбоциты. Из стволовых клеток в самом костном мозге и в ви-лочковой железе (тимусе) развиваются лимфоциты. В строении костного мозга и органов иммунной системы участвует лимфоидная ткань. Из костного мозга и тимуса — центральных органов иммуногенеза — лимфоциты при участии кровеносного русла миг­рируют в периферические органы иммунной системы для выполне­ния своих функций защиты организма от генетически чужерод­ных веществ  (функция иммунитета). Кроветворным органом у человека после рождения является костный мозг. Начинается кроветворение в конце второй — начале третьей недели эмбриогенеза в стенке желточного мешка (эмбиональный гемопоэз), где впервые появляются кровяные островки. В этих островках из мезенхимных клеток образуются стволовые клетки, которые интраваскулярно (внутри сосудов) дифференцируются в клетки крови. После редукции желточного мешка (начиная с 7—8 недели эмбрионального развития) кроветворение продолжает­ся в печени. Из стволовых клеток, поступивших в печень из желточного мешка, образуются по ходу вросших в этот орган сосудов (экстраваскулярно) клетки крови. Кроветворение в пече­ни продолжается до конца внутриутробного периода. В эмбрио­нальном периоде в течение короткого времени кроветворение происходит также в селезенке, лимфатических узлах. Кроветворение в костном мозге, который закладывается на 2-м месяце эмбрионального развития, начинается на 12-й неделе эмбриогенеза и продолжается в течение всей жизни человека. Из стволовых клеток экстраваскулярно развиваются клетки кро­пи —эритроциты (эритропоэз), гранулоциты (гранулоцитопоэз) и тромбоциты (тромбоцитопоэз). Здесь же из стволовых клеток формируются моноциты, относящиеся к макрофагальной системе (моноцитопоэз) и клетки иммунной системы — В-лимфоциты (лимфоцитопоэз). Стволовые клетки выселяются также из кост­ного мозга в тимус, где они дифференцируются в Т-лимфоциты. Иммунная система объединяет органы и ткани, обеспечи­вающие защиту организма от генетически чужеродных клеток или веществ, поступающих извне или образующихся в организме. Органы иммунной системы вырабатывают иммунокомпетентные клетки, в первую очередь лимфоциты, а также плазмоциты (плаз­матические клетки), включают их в иммунный процесс, рас­познают и уничтожают проникшие в организм или образовавшие­ся в нем клетки и другие чужеродные вещества, «несущие на себе признаки генетически чужеродной информации» (Р. В. Пет­ров). При попадании в организм чужеродных веществ — антиге­нов, в нем образуются нейтрализующие их защитные вещества — антитела  (сложные белки, иммуноглобулины). К органам иммунной системы (лимфоидным органам), по современным данным, относятся все органы, которые участвуют в образовании клеток, осуществляющих защитные реакции организ­ма   (лимфоцитов,  плазматических клеток).  Построены  иммунные органы из лимфоидной ткани, которая представляет собой рети­кулярную строму и расположенные в ее петлях клетки лимфоид-ного ряда: лимфоциты различной степени зрелости (молодые клет­ки лимфоидного ряда — (бласты, большие, средние и малые лим­фоциты), молодые и зрелые плазматические клетки (плазмобласты, плазмоциты), а также макрофаги и другие клеточные элементы. К органам иммунной системы относятся: костный мозг, тимус, скопления лимфоидной ткани, расположенные в стенках полых органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата (миндалины, лимфоидные (пейеровы) бляшки тонкой кишки, одиночные лимфоидные узелки в слизистых оболочках внутренних органов), лимфатические узлы, селезенка. Костный мозг, тимус, в которых из стволовых клеток дифференцируются лимфоциты, относятся к центральным органам иммунной систе­мы, остальные являются периферическими органами иммуногене­за: в эти органы лимфоциты выселяются из центральных органов иммуногенеза. Стволовые клетки, поступающие из костного мозга в кровь, уже на 7—8-й неделе эмбрионального развития заселяют тимус, где осуществляется дифференцировка Т-лимфоцитов (тимусзависимых). В-лимфоциты (6урсазависимые, не зависящие в своей дифференцировке от тимуса) развиваются из стволовых клеток в самом костном мозге, который в настоящее время рассматривает­ся у человека в качестве аналога бурсы (сумки) Фабрициуса (клеточного скопления в стенке клоачного отдела кишки у птиц). Обе эти популяции лимфоцитов (Т- и В-лимфоциты) с током крови поступают из тимуса и костного мозга в периферические органы иммунной системы. Т-лимфоциты обеспечивают осу­ществление клеточного (в основном) и гуморального иммунитета; они уничтожают чужеродные, а также и измененные, погибшие собственные клетки. В-лиимфоциты выполняют функции гумораль­ного иммунитета. Производные В-лимфоцитов — плазматические клетки синтезируют и выделяют в кровь, в секрет желез антитела, которые способны вступатъ в соединение с соответствующими антигенами и нейтрализовать их. Т-лимфоциты заселяют тимусзависимые зоны лимфатических узлов (паракортикальную зону), селезенки (лимфоидные периар-териальные муфты). В-лимфициты, являющиеся предшественни­ками антителообразующих клеток (плазматических клеток и лим­фоцитов с повышенной активностью), поступают в бурсазависи-мые зоны лимфатических узлов (лимфоидные узелки, мякотные тяжи) и селезенки (лимфоидные узелки, кроме их периартериаль-ной зоны). Функционирующие совместно популяции Т- и В-лим­фоцитов, при участии макрофагов, осуществляют генетический контроль и обеспечивают иммунный ответ в организме. Т- и В-лимфоциты в световом микроскопе отличить друг от друга невозможно. В электронном микроскопе видно, что лимфо­циты на своей поверхности имеют ультрамикроскопической вели чины цитоплазматические выросты — микроворсинки, несущие ре­цепторы (чувствительные аппараты), распознающие антигены, вы­зывающие в организме иммунные реакции — образование антител клетками лимфоидной ткани. Количество (плотность расположе­ния) таких микроворсинок на поверхности В-клеток в 100— 200 раз больше, чем на поверхности Т-лимфоцитов. Большинство из имеющихся в организме лимфоцитов являют­ся рециркулирующими (многократно циркулирующими) между различными средами обитания: органы иммунной системы, где эти клетки образуются, лимфатические сосуды, кровь, вновь ор­ганы иммунной системы и т. д. При этом считают, что в костный мозг и тимус лимфоциты повторно не попадают. Из общего коли­чества лимфоцитов, масса которых в теле взрослого человека рав­на примерно 1500 г (6- 1012 клеток), на долю крови (вне крове­творных и иммунных органов) приходится лишь 0,2 % (3 г), что составляет примерно 12- 109 клеток. Остальные лимфоциты на­ходятся в лимфоидной ткани органов иммунной системы (100 г) в костном мозге (100 г) и в тканях человеческого организма, включая лимфу (1300 г) (Е. Osgood). В 1 мм3 лимфы грудного протока находится от 2000 до 20 000 лимфоцитов. В 1 мм! пери­ферической лимфы (до прохождения ее через лимфатические уз­лы)  содержится в среднем 200 клеток. У новорожденного общая масса лимфоцитов в среднем состав­ляет 150 г. Из них 0,3 % находится в крови. Затем количество лимфоцитов быстро нарастает, так что у ребенка от шести месяцев и до шести лет их масса равна уже 650 г. К 15 годам она увеличи­вается до 1250 г. В течение всего этого времени на долю лимфо­цитов крови приходится 0,2 % всей массы этих клеток иммунной системы. В анатомии органов иммунной системы можно выделить ряд закономерностей. Одни характерны для всех органов иммунной системы, другие — только для центральных органов, третьи — только для периферических органов иммуногенеза. 1. Первая закономерность всех органов иммунной системы состоит в том, что рабочей паренхимой органов иммуногенеза является лимфоидная ткань. Второй характерный морфологиче­ский признак всех органов иммунной системы — их ранняя за­кладка в эмбриогенезе. Так, костный мозг начинает формиро­ваться на 7—8-й неделе эмбрионального развития, закладка ти­муса происходит на 4—5-й неделе внутриутробного развития, се­лезенки — на 5—6-й неделе, лимфатических узлов — на 7—8-й, небных и глоточной миндалин — на 9—14-й, лимфоидных бля­шек тонкой кишки и лимфоидных узелков червеобразного отрост­ка — на 14—16-й, одиночных лимфоидных узелков слизистых обо­лочек внутренних органов — на 16—18-й, язычной миндалины — на 24—25-й, трубных миндалин — на 28—32-й неделе. Третьей особенностью органов иммунной системы является их морфологическая сформированность и функциональная зрелость к  моменту  рождения.  Так,   красный  костный   мозг,  содержащий стволовые клетки, миелоидную и лимфоидную ткани, к моменту рождения занимает все костно-мозговые полоски. Тимус у ново­рожденного имеет такую же относительную массу, как у детей и подростков, и составляет 0,3 % массы тела. Наличие лимфоидных узелков в периферических лимфоидных органах (небные мин­далины, аппендикс), отмеченное у плодов последних месяцев развития, также является признаком зрелости органов иммуно­генеза. В-четвертых, органы иммунной системы достигают своего максимального развития (в количественном отношении — масса, размеры, число лимфоидных узелков, наличие в них центров раз­множения) в детском возрасте и у подростков. И, наконец, пятой закономерностью органов иммунной системы является их относи­тельно ранняя возрастная инволюция. Начиная с подросткового, юношеского и даже детского возраста, как в центральных, так и периферических органах иммунной системы постепенно уменьша­ется количество лимфоидных узелков, в них исчезают центры размножения, уменьшается общее количество лимфоидной ткани. На месте лимфоидной ткани появляется жировая ткань, которая как бы вытесняет, замещает лимфоидную паренхиму. В этих ор­ганах по мере увеличения возраста человека разрастается соеди­нительная ткань. Закономерностями    (особенностями)    центральных   органов иммунной системы являются: во-первых, их расположение в хоро­шо  защищенных  от внешних  воздействий  местах.  Костный  мозг находится   в   костно-мозговых   полостях,   тимус — в   грудной   по­лости позади широкой и прочной грудины. Во вторых, и костный мозг, и  тимус, являются  местом дифференцировки из стволовых клеток лимфоцитов. В-третьих, в центральных органах иммунной системы   лимфоидная    ткань    находится    в   своеобразной    среде микроокружения. В костном мозге такой средой  является миелоидная ткань, в тимусе — эпителиальная ткань. Характерным для периферических органов иммунной системы является дифференцировка лимфоидной ткани, появление вна­чале   скоплений   клеток  лимфоидного   ряда — лимфоидных   предузелков, затем из них лимфоидных узелков и в них уже центров размножения.   Вначале   появляются   не   имеющие   четких   границ скопления лимфоидной ткани, которые можно рассматривать как диффузную, или предузелковую, стадию формирования перифери­ческих органов иммуногенеза. Такие диффузные скопления лим­фоидной ткани  можно видеть во внутриутробном периоде разви­тия человека на месте будущих миндалин, лимфоидных   (пейеровых)   бляшек,   лимфатических   узлов,   а   также   в   постнатальном онтогенезе в стенках  пищевода, дь1хательных  путей  и мочевыводящих   путей,   где   нет   постоянного   и   длительного   антигенного воздействия  на слизистые оболочки,  как это имеет место у  же­лудка, тонкой  и толстой  кишок,  в которых  пища  задерживается довольно долго. В дальнейшем мелкие диффузные скопления лимфоидной тка­ни   (предузелки)   как  бы  уплотняются,  приобретают  четкие  границы. В крупных скоплениях диффузной лимфоидной ткани (мин­далины, лимфоидные бляшки, лимфатические узлы) также появ­ляются уплотнения клеток лимфоидного ряда — лимфоидные узелки. Такие лимфоидные узелки появляются незадолго перед рождением или вскоре после него. Наличие лимфоидных узелков в лимфоидной ткани миндалин, лимфатических узлов, селезенки, в слизистых оболочках желудка, кишечника рассматривается как состояние морфологической зрелости органов иммунной системы, их готовности  выполнять защитные функции  в организме. Наиболее высокой степенью дифференцировки органов иммун­ной системы следует считать появление в лимфоидных узелках центров размножения (герминативных, светлых центров). Такие центры появляются в узелках при наличии длительно действую­щих или сильных антигенных влияний. Интенсивное появление центров размножения в лимфоидных узелках наблюдается у де­тей, начиная с грудного возраста. Так, у детей 1 — 3 лет до 70 % лимфоидных узелков в стенках тонкой кишки имеют центр раз­множения. Появление центров размножения свидетельствует, с одной стороны, о влиянии на организм сильных и разнообразных факторов внешней среды, с другой — о большой активности за­щитных сил организма.

В узелках без центра размножения (первичные узелки) клетки лимфоидного ряда располагаются плотно и более менее равномер­но на всей их площади. В лимфоидных узелках с центром размно­жения (вторичные узелки) периферическая часть узелка (вокруг центра размножения) состоит из компактно лежащих клеток, главным образом малых и средних лимфоцитов. Центры размножения, являющиеся одним из мест образования лимфоцитов, содержат в значительном количестве лимфобласты и большие лимфоциты, а также митотически делящиеся клетки. Начиная с 8—18 лет число и размеры лимфоидных узелков по­степенно уменьшаются, исчезают центры размножения. После 40—60 лет на месте лимфоидных узелков остается диффузная лимфоидная ткань, которая по мере увеличения возраста челове­ка в значительной своей части замещается жировой тканью. Второй закономерностью периферических органов иммунной системы является расположение их на пути возможного внедрения в организм генетически чужеродных веществ или на путях сле­дования таких веществ, образовавшихся  в самом организме. Миндалины, образующие глоточное лимфоидное кольцо (Пирогова—Вальдейера), окружают вход в глотку из полости рта и по­лости носа. В слизистых оболочках органов пищеварения, дыха­тельных и мочевыводящих путей располагаются многочисленные мелкие скопления лимфоидной ткани — лимфоидные узелки. В стенках тонкой и толстой кишок с их разными средами ми­крофлоры (по обе стороны от подвздошно-слепокишечной заслон­ки) находятся многочисленные и довольно крупные скопления лимфоидной ткани. В стенках тонкой кишки это крупные лимфо­идные    (пейеровы)    бляшки   и   большое   количество   одиночных лимфоидных узелков. По другую сторону от подвздошно-слепо-кишечной заслонки находятся слепая кишка и червеобразный отросток (аппендикс) с их многочисленными лимфоидными узел­ками. Лимфатические узелки лежат на путях тока лимфы от органов и тканей, в том числе и покровов человеческого тела — кожи и слизистых оболочек. Селезенка, лежащая на пути тока крови из артериальной системы в венозную, является единственным органом, «контроли­рующим» кровь. В этом органе функции распознавания и утили­зации вышедших из строя эритроцитов выполняют периартериаль-ные лимфоидные муфты, эллипсоиды, своеобразно устроенные широкие синусы селезенки и ее красная пульпа (паренхима селезенки).

68 Нервная система Классификации Нервная ткань Типы нейронов Понятие о синапсе.

Нервная система управляет деятельностью различных органов и систем, составляющих целостный организм, осуществляет его связь с внешней средой, а также координирует процессы, про­текающие  в  организме  в  зависимости  от  состояния   внешней   и внутренней среды. Нервная система обеспечивает связь всех частей организма в единое целое. Она осуществляет координирование кровообра­щения, лимфооттока, метаболических процессов, которые, в свою очередь,  влияют  на состояние  и  деятельность  нервной  системы.

Нервную систему человека условно подразделяют на централь­ную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической (ПНС) — парные нервы, отходящие от головного и спинного мозга, это спинно-мозговые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные  окончания  и  ганглии  или  нервные  узлы,  образованные телами нейронов.

Существует еще одна классификация, которая единую нервную систему также условно подразделяет на две части: соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нерв­ная система иннервирует главным образом тело, поперечно-поло­сатые, или скелетные мышцы, кожу, обеспечивает связь организма с внешней средой. Вегетативная (автономная) нервная система иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокрин­ные, гладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, а также обеспечивает обменные процессы во всех органах и тканях. Веге­тативная нервная система подразделяется на две части: парасим­патическую и симпатическую. В каждой из этих частей, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и перифе­рический отделы.

Структурно-функциональной единицей нервной системы явля­ется нервная клетка — нейроцит (нейрон) с отходящими от нее от­ростками. Один или несколько отростков, по которым к телу нервной клетки приносится нервный импульс, называются дендритами. Единственный длинный отросток, по которому нервный им­пульс направляется от тела нервной клетки, — аксон, или нейрит. Нервная клетка динамически поляризована, т. е. способна про­пускать нервный импульс только в одном направлении, от дендрита к аксону. В зависимости от количества отростков различают униполяр­ные (одноотростчатые), биполярные (двухотростчатые) и мультиполярпые   (многоотростчатые)   нервные клетки.  К биполярным     относятся     и ложноуниполярные нейро­ны — рецепторные нейро­ны   спинно- мозговых   ган­глиев,  у   которых  прокси­мальные отделы отростков сливаются между собой, а затем   вскоре    Т-образно делятся  на аксон и денд­рит. Размеры тел нервных клеток колеблются в пре­делах   от   4—5   до   130—140 мкм, а длина отрост­ков может достигать мет­ра и более. Основная осо­бенность нейронов —  на­личие         многочисленных безофильных глыбок (тельца Ниссля) и нейрофибрилл. Тельца Ниссля представляют собой элементы зернистой эндоплазматической   сети   и   полирибосомы,   они   богаты   рРНК (рибосомальной   рибонуклеиновой  кислотой).   Нейро-фибриллы   образованы    микротрубочками    и    нейрофиламентами. В   аксонах   отсутствуют   элементы   эндоплазматической   сети   и комплекса   Гольджи.   В  дендритах   имеются  элементы   зернистой эндоплазматической сети и рибосомы. Нейроны в нервной системе образуют цепочки, которые пере­дают возбуждение от точки восприятия раздражения в централь­ную нервную систему и далее к рабочему органу. Нейроны свя­заны между собой с помощью отростков, которые образуют мно­жество межклеточных контактов — синапсов  (от греч. synapsis — связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к дру­гому.   Различают  синапсы — аксосоматические,   когда   окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого, аксо-дендритические, когда аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксопальные и дендродендритические, когда контакти­руют  одноименные  отростки,   и  т.  д.   Такое  устройство   цепочек нейронов  создает  возможность для  проведения  возбуждения  по одной из множества цепочек нейронов благодаря наличию физио­логических  контактов  в определенных  синапсах  и физиологиче­скому разъединению в других. Синапсы, в которых передача осуществляется с помощью био­логически активных веществ, называются химическими, а вещест­ва, осуществляющие передачу, — нейромедиаторами (от лат. medi­ator — посредник). Роль медиаторов выполняют норадреналин, ацетилхолин, серотонин, дофамин и др. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, меняя ее проницаемость для определенных ионов, что приводит к возникновению потенциала действия. Импульс поступает в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограни­чено пресинаптической мембраной, пресинаптической частью, и вос­принимается постсинаптической мембраной, постсинаптической частью. Между обеими мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании множество митохондрий и пресинаптических пузырьков, содержащих медиатор. Нервный им­пульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает ос­вобождение в синаптическую щель медиатора, который действует на постсинаптическую мембрану, вызывая образование нервного импульса в постсинаптической части. Наряду с химическими имеются электротонические синапсы, в которых передача импульсов происходит не­посредственно био­электрическим путем между контактирую­щими клетками.

Кроме нейронов в нервной системе име­ются клетки нейроглии (глиоциты), вы­полняющие многооб­разные      функции: опорную, трофиче­скую, защитную и секреторную. Среди них различают две руппы: макроглию (эпендимоциты, олигодендроциты и астроциты) и микроглию.

В зависимости от функции выделяют три основных типа ней­ронов:

1. Чувствительные, рецепторные, или афферентные, нейроны (от лат. afferens — приносящий), тела которых у человека лежат вне ЦНС, как правило, биполярные (ложноуниполярные). Один из отростков, отходящих от тела нервной клетки, следует на пери­ферию и заканчивается тем или иным чувствительным окончани­ем — рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего раздражения в нервный импулрс. Второй отросток на­правляется в центральную нервную систему  (мозг).

2. Вставочный   (замыкательный,   ассоциативный,   или   кондук­торный)   нейрон  осуществляет  замыкание  или  передачу  возбуж­дения с чувствительного «центростремительного» нейрона на дви­гательный или секреторный «центробежный». Вставоч­ные нейроны лежат в пределах ЦНС.

3. Тела эфферентных (эффекторных, двигательных или секре­торных)   нейронов   (от  лат.  efferens — выносящий)   находятся  в ЦНС (или в симпатических и парасимпатических узлах). Их аксо­ны идут к рабочим органам   (мышцам или железам).  Различают два вида рабочих, или исполнительных, органов:  1)  органы анимальные — поперечно-полосатые   (скелетные)   мышцы, 2)   органы вегетативные    —    гладкие мышцы и железы. Нерв­ные окончания аксонов эфферентных нейронов двух типов: двигательные и секреторные. Двигатель­ные (моторные) оканчива­ются на мышечных волок­нах, образуя бляшки, которые в попереч­но-полосатых       мышцах представляют собой аксомы шечные синапсы. По­следний состоит из пресинаптического полюса — разветвление осевого ци­линдра, лишенного миели­на, и постсинаптического (мышечного) полюса, ку­да вдавливается нервное окончание,   прогибая   capколемму. Между обоими полюсами расположена синап­тическая щель шириной около 50 нм. Сарколемма в этом участке складчатая, между складками образуются вторичные синаптиче­ские щели. В пресинаптическом полюсе много митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих нейромедиатор ацетил-холин, выделяющийся при нервном импульсе в синаптическую щель. В постсинаптической мембране имеется фермент ацетил-ходинэстераза, разрушающая медиатор.

69 СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг (medulla spinalis)_ взрослого человека — это длинный тяж почти цилиндрической формы, несколько уплощен­ный в переднезаднем направлении, который на уровне верхнего края первого шейного позвонка (атланта) переходит в продолго­ватый мозг, а внизу на уровне II поясничного позвонка оканчи­вается мозговым конусом. От последнего отходит терминальная нить (остаток эмбриональной нервной трубки с мозговыми обо­лочками), прикрепляющаяся ко II копчиковому позвонку. Спин­ной мозг расположен в позвоночном канале, повторяя изгибы поз­воночного столба. По ходу спинного мозга имеются два утолщения: шейное (на уровне от III шейного до III грудного позвонка) и пояснично-крестцовое (от X грудного до II поясничного позвонка), пере­ходящее в мозговой конус. В этих зонах число нервных клеток и волокон увеличено в связи с тем, что именно здесь берут начало нервы, иннервирующие конечности. Спинной мозг разделен на две симметричные половины благо­даря наличию передней срединной щели и задней срединной бо­розды. На боковых поверхностях спинного мозга сим­метрично входят задние (афферентные) и выходят передние (эф­ферентные) корешки спинно-мозговых нервов. Линии входа и вы­хода корешков делят каждую половину на три канатика спинного мозга (передний, боковой, задний). Участок спинного мозга, соответствующий каждой паре ко­решков, называется сегментом. Сегменты обозначаются латински­ми буквами С, Th, L, S и Со, указывающими область (шейную — cervicalis — шейный (8), грудную — thoracalis — грудной (12), пояснич­ную — lumbalis — поясничный (5), крестцовую — sacralis — крестцо­вый (5), копчиковую — coccygeus — копчиковый (1)), рядом с буквой ста­вят цифру, обозначающую номер сегмента данной области. В спинном мозге выделяют части: шейную (I — VIII сегменты), нижней границей ее у взрослого человека является седьмой шей­ный позвонок, грудную (I — XII сегменты), нижняя граница у взрос­лого — X или XI грудной позвонок, поясничную (I—V сегменты), нижняя граница на уровне нижнего края XI или верхнего края тела XII грудного позвонка, крестцовую (I—V сегменты), ниж­няя граница на уровне I поясничного позвонка, копчиковую (I—III сегменты) заканчивается на уровне нижнего края I пояс­ничного позвонка. Функции спин мозга – проводниковая и рефлекторная

Оболочки: 1) Твёрдая облекает в форме мешка снаружи спинной мозг.  Не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала. Между надкостницей и тв об нах эпибуральное пространств. В нём залегает венозное сплетение и жировая клетчатка. 2) Паутинная оболочка в виде тонкого безсосудистого листка прилегает изнутри к тв мозговой оболочке, отделяясь от неё щелевидным субдуральным пространством , кот заполнено лимфоидной тканью. Между паутинно и сосудистой оболочкой нах подпаутинное пространство, в кот нах спинномозговая жидкость и зубчатая связка. 3) Сосудистая покрыта эндотелием, облекает спин мозг и сод между 2 своими листками сосуды, вместе с кот заходит в его борозды и мозг в-во.  Оболочки и пространства между ними сост защитный аппарат спин мозга.

70 Спинной  мозг  состоит   из   серого  вещества,   расположенного внутри и окружающего его со всех сторон белого вещества. На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество выглядит в виде фигуры летящей бабочки, в центре расположен центральный канал, заполненный спинно-мозговой жидкостью и выстланной од­ним слоем глиальных клеток — эпендимоцитов. Обе половины спинного мозга соединены между собой промежуточным централь­ным веществом и белой спайкой. Центральный канал вверху сооб­щается с IV желудочком голов­ного мозга, внизу слепо закан­чивается терминальным (конеч­ным) желудочком. В сером веществе различают передние и задние столбы. На протяжении от I грудного до II— III поясничного сегментов имеют­ся еще боковые столбы. На попе­речном сечении спинного мозга столбы представлены соответству­ющими рогами — передними, зад­ними и в грудном отделе и на уровне двух верхних поясничных сегментов — боковыми рогами. Серое вещество образовано мульти-полярными нейронами, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми волокнами и глиоцитами. Клетки, имеющие одинаковое строение и выполняющие сходные функции, образуют ядра серого вещества. Строение различных отделов спин­ного мозга отличается по структу­ре нейронов, нервных волокон и нейроглии. В задних столбах рас­положены чувствительные ядра. В передних столбах залегают очень  большие   (100—140   мкм   в диаметре) корешковые нейроны, образующие двигательные сомати­ческие центры. В боковых столбах залегают группы мелких нейро­нов, образующие центры симпатической части вегетативной нервной системы. Их аксоны проходят через передний рог и совместно с аксонами корешковых нейронов передних столбов формируют передние  корешки спинно-мозговых  нервов.  В спинном  мозге по положению отростков различают несколько разновидностей ней­ронов: корешковые, внутренние и канатиковые. Аксоны корешко­вых нейронов входят в состав передних корешков. Отростки внутренних нейронов не выходят за пределы серого вещества спинного мозга и являются в основном вставочными первичными клетками. Аксоны канатиковых нейронов располагаются в белом веществе в виде отдельных пучков волокон, соединяющих между собой различные сегменты спинного мозга или спинной мозг с соответствующими отделами головного мозга, образуя проводя­щие пути. Белое вещество спинного мозга образовано главным образом миелиновыми волокнами, идущими продольно. Пучки нервных во­локон, связывающие различные отделы нервной системы, назы­ваются проводящими путями спинного мозга. В белом веществе, располагающемся в непосредственной близости к серому, в шей­ном отделе между передним и задним рогами, в верхнегрудном — между задним и боковым, залегает серое вещество, образующее ретикулярную формацию.

71головной мозг Головной мозг (cncephalon) располагается в полости мозго­вого черепа, форма которого определяется формой мозга. Масса мозга у новорожденного около 389 г (339,25—432,5 г) у мальчи­ков и 355 г (329,99—368 г) у девочек. При этом у новорожденно­го более развиты филогенетически более старые отделы мозга. До 5 лет масса мозга быстро увеличивается, в 6-летнем возрасте составляет 85—90 % окончательной, затем до 24—25 лет медлен­но возрастает, после чего рост заканчивается и составляет около 1500 г (от 1100 до 2000).

Верхнелатеральная поверхность мозга выпуклая и образована полушариями большого мозга; нижняя (основание) уплощена и в основных чертах повторяет рельеф внутреннего основания черепа. На основании мозга выходят 12 пар черепных нервов (см. с. 454). Большую часть основания мозга занимают лобные  (спереди) и   височные   (по   бокам)   доли   полушарий,  мост,   продолговатый мозг и мозжечок (сзади)   (рис. 182). Если осматривать основание мозга  спереди   назад,   на   нем   видны   следующие   анатомические структуры. В обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы   (к  ним  подходят   15—20  обонятельных нервов — I пара черепных нервов), которые переходят в обоня­тельные тракты и обонятельные треугольники. За  ними с обеих сторон видно переднее продырявленное вещество, через которое в глубь мозга проходят  кровеносные сосуды.  Между  обоими  ука­занными  участками  расположен  зрительный  перекрест   (продол­жение зрительных нервов — 2 пары черепных нервов), непосред­ственно  за  ним — серый  бугор,  переходящий  в  воронку,  соеди­ненную с гипофизом, а сзади от серого бугра — 2 сосцевидных тела; эти  образования  принадлежат  гипоталамусу   (промежуточ­ный мозг). За ними лежат ножки мозга  (средний мозг)  и мост (задний мозг). Между ножками мозга открывается межножковая ямка,  дно  которой   продырявлено, — заднее  продырявленное  ве­щество. Лежащие по бокам ножки мозга соединяют мост с полу­шариями   большого   мозга.   На   внутренней   поверхности   каждой ножки мозга возле переднего края моста выходит глазодвигатель­ный нерв   (III  пара), а  сбоку от ножки  мозга — блоковой  нерв (IV пара черепных нервов). От моста кзади и латерально расхо­дятся   средние   ножки   мозжечка,   соединяющие   эти   структуры. Тройничный нерв (V пара) выходит из толщи средней ножки моз­жечка. Кзади от моста расположен продолговатый мозг. Между ними медиально выходит отводящий нерв  (VI пара), а латеральнее — лицевой (VII) и преддверно-улитковый (VIII пара черепных нервов).  По бокам от срединной борозды  продолговатого мозга видны продольные утолщения — пирамиды, а сбоку от каждой из них — олива. Из позадиоливной борозды продолговатого мозга выходят последовательно языкоглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI), а из борозды между пирамидой и оли­вой — подъязычный (XII пара черепных нервов).

Полушария большого мозга отделены друг от друга продоль­ной щелью большого мозга, в глубине которой залегает мозолис­тое тело, соединяющее оба полушария. Поперечная щель боль­шого мозга отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Кзади и книзу от затылочных долей расположены мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

Головной мозг подразделяется на три основных отдела: мозговой ствол, мозжечок и конечный мозг (полушария большого мозга). Первый — филогенетически самая древняя часть головно­го мозга включает продолговатый мозг, мост, средний и проме­жуточный мозг. Именно отсюда выходят черепные нервы.

Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга — это полушария большого мозга. Отделы полушарий, об­разующие плащ, наиболее новые в филогенетическом отношении.

Головной мозг состоит из следующих отделов: переднего мозга, который делится на конечный мозг и промежуточный; среднего мозга; ромбовидного мозга, включающего задний мозг, к которому относятся мост, мозжечок, и продолговатый мозг. Между ромбо­видным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга.

Кровоснабжение: на основании мозга благодаря соединению  передних мозговых артерий с передней соединительной артерией, а также задних соединительных и задних мозговых артерий образуется круговой артериальный анастомоз – артериальный (Виллизиев) круг большого мозга. Г м кровоснабжается ветвями внутр сонной и подключичной артерий. Вены мозга и оболочек впадают в пазухи или синусы (расчленения тв мозговой оболочки), а из них во  внутр яремную вену.

Оболочки: Различают твёрдую (соединительнотканная пластинка, лежит снаружи остальных. Имеет сложное строение), паутинную (прозрачная, без сосудов, с наружной и внутр стороны покрыта эндотелием) и сосудистую (тесно прилегает к мозгу, заходит во все борозды и щели, в толще много сосудов, кот проникают в мозг). Между сосудистой и паутинной – подпаутинные щели  (субарахнидальное пространство) (нах спинномозговая жидкость).

72 Конечный мозг: полушария большого мозга

Передний мозг. В своем развитии передний мозг связан с обо­нятельным рецептором. По мере возникновения и усовершенство­вания других анализаторов он разрастается и превращается в от­дел центральной нервной системы, управляющий всей жизнедея­тельностью организма. Передний мозг состоит из конечного и промежуточного мозга.

Конечный мозг (telencephalon). у млекопитающих кора занимает большую часть поверхности полушарий, в ней про­исходят существенные структурные преобразования, формируется шесть клеточных слоев. Площадь поверхности коры головного мозга около 220 тыс. мм2, это зависит от наличия большого количества борозд и извилин. Причем на выпуклые части изви­лин приходится менее 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд — более 2/з всей площади коры. У человека более 95 % коры — это новая кора. В процессе эволюции не только происходит рост мозга и ус­ложнение его строения, но и изменение соотношения отдельных долей. Особенного развития у человека достигают лобные доли, их поверхность составляет около 29 % всей поверхности коры, а масса — более 50 % массы головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продоль­ной щелью большого мозга, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом.

Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушария на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (Ро-ландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная бо­розда (Сильвиева) — височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля.  Более  мелкие  борозды  делят  доли  на  извилины. У низших млекопитающих поверхность полушарий гладкая (например, сумчатые, насекомоядные, грызуны). Усложнение рельефа по мере эволюции связано с развитием коры. Во внутри­утробном периоде постепенно происходит гирификация (формиро­вание извилин). На гладкой вначале коре большого мозга у плода постепенно появляются борозды первого порядка: латеральная — к 4-му месяцу, теменно-затылочная и центральная — на 6-м ме­сяце; на 7—8-м — менее глубокие борозды второго порядка, перед рождением и в течение 1-го месяца после него — борозды треть его порядка, неглубокие, отличающиеся индивидуальной изменчи­востью и непостоянством. Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля. Ряд борозд делят ее на извилины: почти параллель­но центральной борозде, кпереди от нее проходит предцентральная борозда, которая отделяет пред центральную извилину. От предцентральной борозды более или менее горизонтально прохо­дят вперед две борозды, разделяющие верхнюю, среднюю и ниж­нюю лобные извилины. Теменная доля. Постцентральная борозда отделяет одноимен­ную извилину; горизонтальная внутритеменная борозда разделяет верхнюю и нижнюю теменные дольки. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылоч­ная борозда. Височная доля. Две продольные борозды — верхняя и нижняя височные  отделяют три  височные  извилины: верхнюю,  среднюю

и нижнюю. Островковая доля располагается в глубине латеральной бо­розды. Глубокая круговая борозда островка отделяет ее от других отделов полушария. Медиальная поверхность полушария большого мозга. В обра­зовании медиальной поверхности полушария большого мозга при­нимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясной извилины, направляется книзу и вперед и про­должается в борозду гиппокампа. Над поясной из­вилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, поворачива­ет назад, направляясь параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика, от поясной борозды вверх отходит ее краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Кра­евая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентраль­ную дольку, а спереди предклинье. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бо­роздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппо­кампальную извилину объединяют под названием сводча­той. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая из­вилина. Медиальная поверхность затылочной доли отделена теменно-затылочной бороздой от теменной доли. От заднего полюса полу-шария до перешейка сводчатой извилины проходит шпорная борозда, которая ограничивает сверху язычную извилину. Между теменно-затылочной бороздой спереди и шпорной снизу распола­гается клин, обращенный острым углом кпереди. Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наибо­лее сложный рельеф. Спереди расположена нижняя поверхность лобной доли, позади нее — височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет четкой грани­цы. На нижней поверхности лобной доли параллельно продольной щели проходит обонятельная борозда, к которой снизу прилежит обонятельная луковица и обонятельный тракт, продолжающийся в обонятельный треугольник. Между продольной щелью и обоня­тельной бороздой расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли ограничена коллатеральной бороздой, которая переходит на нижнюю поверхность височной доли, раз­деляя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извичины. Кпереди от коллатеральной находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной изви­лины — крючок.

73 Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образо­вана серым веществом, которое лежит по периферии  (на поверх ности) полушарий большого мозга. Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Впервые отечест­венный ученый В. А. Бец показал, что строение и взаимораспо­ложение нейронов неодинаково в различных участках коры, что определяет нейроцитоархитектонику коры. Клетки более или ме­нее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев. В различных отделах варьирует толщина слоев, ха­рактер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. Снаружи расположен 1-й — молекулярный — слой, в нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон — отростков нейронов нижележащих слоев. 2-й слой — наружный зернистый — образован множеством мелких мультиполярных ней­ронов. 3-й — самый широкий, пирамидный слой содержит ней­роны пирамидной формы, тела которых -увеличиваются в направ­лении сверху вниз. 4-й слой внутренний зернистый образован мелкими нейронами звездчатой формы. В 5-м слое — внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 125 мкм). В 6-м слое — полиморфных клеток расположены нейроны различной формы и размеров (рис. 186). Количество нейронов в коре дости­гает 10—14 млрд. В каждом клеточном слое, помимо нервных клеток, распола­гаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинакова в различных отделах коры; особенности рас­пределения волокон в коре головного мозга определяют терми­ном «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил в коре 52 цитоархитектонических поля. О. Фогт и Ц. Фогт (1919—1920 гг.) с учетом волоконного строения описали в коре головного мозга 150 миелоархитектонических участков. В Инсти­туте мозга АМН СССР созданы подробные карты цитоархитек­тонических полей коры головного мозга человека (И, Н. Фили­монов, С. А. Саркисов).

Локализация функций в коре полушарий большого мозга. В коре большого мозга происходит анализ всех раздражений, которые поступают из окружающей внешней и внутренней среды. Наибольшее число афферентных импульсов поступает через ядра таламуса к клеткам 3-го и 4-го слоев коры большого мозга. В коре большого мозга располагаются центры, регулирующие выполне­ние определенных функций. И. П. Павлов рассматривал кору большого мозга как совокупность корковых концов анализаторов. Под термином «анализатор» понимается сложный комплекс анато­мических структур, который состоит из периферического рецепторного (воспринимающего) аппарата, проводников нервных им­пульсов и центра. В процессе эволюции происходит локализация функций в коре большого мозга. Корковый конец анализаторов — это не какая-либо строго очерченная зона. В коре большого мозга различают «ядро» сенсорной системы и «рассеянные элементы». Ядро — это участок расположения наибольшего количества ней­ронов коры, в которых точно проецируются все структуры пери­ферического рецептора. Рассеянные элементы расположены вбли­зи ядра и на различном расстоянии от него. Если в ядре осуществ­ляется высший анализ и синтез, то в рассеянных элементах — более простой. При этом зоны «рассеянных элементов» различных анализаторов не имеют четких границ и наслаиваются друг на друга. Рассмотрим локализацию ядер некоторых анализаторов в соот­ветствии с цитоархитектоническими картами Института мозга АМН СССР. В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной) проти­воположной половины тела. При этом ближе к продольной щели мозга расположены корковые концы анализатора чувствительности. нижних конечностей и нижних отделов туловища, а наиболее низко у латеральной борозды проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине и парацентральной дольке на меди­альной поверхности полушария («двигательная область коры»). В  верхних участках предцентральной  извилины  и  парацентральной дольки расположены двигательные центры мышц нижних ко­нечностей и самых нижних отделов туловища. В нижней части у латеральной борозды — центры, регулирующие деятельность мышц лица и головы. Двигательные области каждого из полушарий связаны со скелетными мышцами противополож­ной стороны тела. Мышцы конечностей изолированно связаны с одним из полушарий, мышцы туловища, гортани и глотки свя­заны с двигательными областями обоих полушарий. В обоих опи­санных центрах величина проекционных зон различных органов зависит не от величины последних, а от их функционального значения.   Так,   зона   кисти   в   коре   полушария   большого   мозга значительно больше, чем зоны туловища и нижней конечности, вместе взятые. На обращенной к островку поверхности средней части верхней , височной извилины находится ядро слухового анализатора. К каж­дому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой сторон. Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли полушария большого мозга по обе­им сторонам («по берегам») шпорной борозды. Ядро зрительного анализатора правого полушария связано проводящими путями с латеральной половиной сетчатки правого глаза и медиальной половиной   сетчатки   левого   глаза,   левого — латеральной   половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Корковый конец обонятельного анализатора — это крючок, а также старая и древняя кора. Старая кора располагается в области гиппокампа и зубчатой извилины, древняя — в области переднего продырявленного пространства, прозрачной перегородки и обо­нятельной извилины. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного и вкусового анализаторов чувства обоняния и вкуса тесно связаны. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой сторон.

Описанные корковые концы анализаторов осуществляют ана­лиз и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему дей­ствительности (И. П. Павлов). В отличие от первой вторая сиг­нальная система имеется только у человека и тесно связана с развитием членораздельной речи.

Речь и мышление человека осуществляется при участии всей коры. В то же время в коре полушарий большого мозга человека имеются зоны, являющиеся центрами целого ряда специальных функций, связанных с речью. Двигательные анализаторы устной и письменной речи располагаются в областях коры лобной доли, прилежащих к предцентральной извилине вблизи ядра двигатель­ного анализатора. Анализаторы зрительного и слухового восприя­тия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и слуха. При этом речевые анализаторы у правшей локализуются лишь в левом полушарии, а у левшей — только в правом.

74 Базальные (подкорковые центральные) ядра и белое вещество конечного мозга. В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра, которые залегают ближе к основанию мозга. Эти ядра называются базальными (подкорковыми цент­ральными). К ним относятся полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; ограда и миндалевидное тело. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро располагается латеральнее и выше от таламуса будучи отделенным от него терминальной полоской. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле и выступающую в пе­редний рог бокового желудочка, тело, лежащее под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка, и хвост, участвующий в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка. Чечевице об разное ядро рас­положено латеральнее от хвостатого. Прослойка белого веще­ства — внутренняя капсула, отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого и от таламуса. В чечевицеобразном ядре различают бледный шар (медиально) и скорлупу (латерально). Наружная капсула (узкая полоска белого вещества) отделяет скорлупу от ограды.  Ядра  полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мы­шечного тонуса.

Ограда расположена в белом веществе полушария латераль­нее чечевицеобразного ядра между ним и корой островка. Минда­левидное тело залегает в белом веществе височной доли полуша­рия, на 1,5—2 см кзади от ее височного полюса. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие через спайки мозга {мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и ба-зальным ядрам, свод, а также системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (полушария). Передний конец мозолистого тела, его колено, продолжением которого является клюв, изгибается вперед; задний — валик, закруглен;   между   ними   располагается   тело.   Клюв   переходит внизу в упомянутую терминальную пластинку. Под мозолистым телом залегает свод (также состоящий из белого вещества) в виде двух соединенных посредине дуг, которые сходятся впереди, образуя столбы свода, опускающиеся через подбугорье в сосце­видные тела. Сзади ножки свода расходятся и соединяются между собой спайкой. Ножка, опускаясь вниз, переходит в бахромку, которая достигает нижнего рога бокового желудочка, где присое­диняется к гиппокампу. Нижняя поверхность мозолис­того тела посредине срастается с телом свода. Между нижней поверхностью передней половины мозолистого тела (включая его колено и клюв) и столбами свода в сагиттальной плоскости рас­положены две пластинки прозрачной перегородки, ограничиваю­щие ее узкую полость.

75 Ретикулярная формация представляет собой совокупность кле­ток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и обра­зующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры боль­шого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образо­ваний, относящихся к лимбической системе. К лимбической си­стеме относят обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обо­нятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, рас­положенные на нижней поверхности лобной доли (перифериче­ский отдел обонятельного мозга), а также поясную, парагиппо­кампальную   (вместе с  крючком)   и  зубчатую извилины. Сюда поступают сенсорная информация от обонятельных структур, волокна которых начинаются в обонятельной луковице. Кроме того, функция закл в организации поведенческ реакций индивидуума в ответ на воздействие внешней среды.

76 Промежуточный мозг (diencephalon) расположен под мозоли­стым телом, состоит из таламуса, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламус (зрительный бугор) — парный, яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободны, поэтому хорошо видны на разрезе мозга, передняя сращена с гипоталамусом, латеральная прилежит к внутренней капсуле. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности. Передний конец (передний бугорок) таламуса заострен, задний (подушка) закруглен. Медиальная по­верхность правого и левого таламусов, обращенные друг к другу, образуют боковые стенки полости промежуточного мозга — III желудочка, они соединены между собой межталамическим сра­щением. Эпиталамус включает шишковидное тело, поводки и треуголь­ники поводков. Шишковидное тело, или эпифиз, являющийся желе­зой внутренней секреции, как бы подвешен на двух поводках, соеди­ненных между собой спайкой и связанных с таламусом посред­ством треугольников поводков. В треугольниках поводков зало­жены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору.

Метаталамус образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса. Меди­альное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно является наряду с нижними холмиками пластинки крыши сред­него мозга (четверохолмия) подкорковым центром слухового ана­лизатора. Латеральное расположено книзу от подушки, оно вместе с верхними холмиками пластинки крыши является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с   корковыми   центрами   зрительного   и   слухового   анализаторов.

77 Гипоталамус, представляющий собой вентральную часть про­межуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга и включает ряд структур, которые имеют различное происхожде­ние — из конечного мозга образуется расположенная кпереди зри­тельная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронка, нейрогипофиз); из промежуточного — обонятель­ная часть (сосцевидные тела и собственно подталамическая об­ласть — подбугорье). Функциональная роль гипоталамуса очень велика. В нем расположены центры вегетативной части нервной системы, нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Гипоталамус является центром регуляции эндокринных функ ций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные меха­низмы в общую нейроэндокринную систему, координирует нерв­ные и гормональные механизмы регуляции функций внутренних органов. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и ней-росекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые сек­реты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках протеино-синтез преобладает, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь (Б. В. Алешин). Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирую­щую, а второй эффекторную роль. В гипоталамусе более 30 пар ядер. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер передней гипоталамической области вырабатывают нейросекреты пептидной природы (первое — вазопрессин, или антидиуретический гормон, второе — окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейро­секреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипота­ламической зоны (дугообразное, серобугорные, вентромедиальное, инфундибулярное, пред зрительно го поля) вырабатывают рили-зинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины,   поступающие   в   аденогипофиз,   который   передает   эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндо­кринным железам. Рилизинг-факторы способствуют высвобожде­нию тирео-, лютео-, кортикотропина, пролактина, фоллитропина, соматотропина и меланотропина. Статины тормозят выделение последних двух гормонов и пролактина. В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые вос­принимают все изменения, происходящие в крови и спинно-мозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным ги­поталамусом. Последний не имеет ядер, но обладает двусторон­ними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипотала­муса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), обладаю­щие морфиноподобным действием. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов. Кпереди от заднего продырявленного вещества лежат два небольших шаровидной формы сосцевидных тела, образованные серым веществом, покрытым тонким слоем белого. Ядра сосцевид­ных тел являются подкорковыми центрами обонятельного ана­лизатора. У низших позвоночных сформированных сосцевид­ных тел нет; у млекопитающих (до приматов) одно тельце, и лишь у приматов появляется два тела. Кпереди от сосцевидных тел расположен серый бугор, который спереди ограничен зрительным перекрестом и зрительным трак­том, он представляет собой тонкую пластинку серого вещества на дне III желудочка, которая вытянута книзу и кпереди и обра­зует воронку. Конец ее переходит в гипофиз — железу внутренней секреции, расположенную в гипофизарной ямке турецкого седла. Зрительный перекрест, находящийся впереди серого бугра, про­должается кпереди в зрительные нервы, кзади и латерально — в зрительные тракты, которые достигают правого и левого лате­ральных коленчатых тел. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы. Они также оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Часть промежуточного мозга, расположенная ниже таламуса и отделенная от него гипоталамической бороздой, составляет собственно подбугорье. Сюда продолжаются покрышки ножек мозга, здесь заканчиваются красные ядра и черное вещество сред­него мозга. Полость промежуточного мозга — III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагитталь­ной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной плас­тинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху — сво­дом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спе­реди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.

78 Средний мозг (mesencephalon). В процессе эволюции средний мозг претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализа­торами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша сред­него мозга. Ножки мозга — это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное веще­ство. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выхо­дит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания, границей между ними является черное вещество. Цвет зависит от обилия меланина в его нервных клетках. Черное вещество относится к экстрапира­мидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры боль­шого мозга в спинной и продолговатый мозг и мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самым крупными  являются  красные ядра,  от  которых  начинается двигательный красноядерно-спинно-мозговой путь. Кро­ме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро   дорсального    продольного    пучка    (промежуточное   ядро). В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (чет­верохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков — двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки: ручка верхнего холмика — к латеральному, ручка нижнего холмика — к медиальному коленчатым телам. Четверо­холмие — это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слу­ховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало прово­дящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спин­ного мозга. Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) — узкий канал, который соединяет III и IV желудочки, сверху его ограни­чивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга, длина его не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также парное добавочное вегетативное ядро (Якубовича), непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва. Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) об­разован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и треугольником петли. Верхний мозговой парус пред­ставляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжеч­ком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Послед­ние вместе с парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади верхней мозжечковой ножкой, сбоку латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли располо­жена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.