79 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.
Мост (Варолиев мост) (pons) появляется лишь у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходят средние мозжечковые ножки. Задняя поверхность моста, прикрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Она поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, в которой проходит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основная базилярная) и задняя (покрышка). Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления ядра. Проводящие пути передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. Между волокнами залегают собственные ядра моста. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагается ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное ядрами и поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.
80 Задний мозг (metencephalon). К заднему мозгу относится мост, расположенный вентрально, и лежащий позади моста мозжечок.
Мозжечок (cerebellum) играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Все позвоночные животные обладают мозжечком, развитие которого зависит от характера движений животного. Наибольшего развития мозжечок достигает у человека в связи с прямохождением и приспособлением руки к труду. В этой связи у человека сильно развиты полушария (новая часть) мозжечка. Две выпуклые поверхности мозжечка — верхняя и нижняя — разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель. В боковых отделах горизонтальная борозда берет начало у места вхождения в мозжечок его средних ножек. В мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть — червь. Величина полушарий мозжечка коррелирует с величиной полушарий большого мозга и моста. Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря этому его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см2. В мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Они образованы дольками мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Клочки (Flocculi) являются наиболее изолированными и филогенетически старыми дольками полушарий, которые прилежат с каждой стороны к вентральной поверхности средней мозжечковой ножки и связаны с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество (мозговое тело), проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева — «дерево жизни» мозжечка Кора мозжечка состоит из серого вещества, толщиной 1—2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого — парные ядра: самое крупное, наиболее новое — зубчатое ядро, расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его — пробковидное, еще медиальнее — шаровидное и наиболее медиально находится ядро шатра. Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние — к мосту, верхние— к четверохолмию. Каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом). В коре различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — слой грушевидных нейронов (ганглионарный) и внутренний — зернистый (рис. 195). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, — это эфферентные нейроны коры мозжечка. Их аксоны, отходящие от основания тел, образуют начальное звено эфферентных путей. Они направляются к нейронам ядер мозжечка, а дендриты располагаются в поверхностном молекулярном слое. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы грушевидным нейронам. Таким образом, все нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с конечным мозгом (особенно полушария), но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваива ется, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца -в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека (у мальчиков — 142—150 г, у девочек — 125—135 г). Масса мозжечка взрослого человека равна 120—160 г.
81 Продолговатый мозг (medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков 1-го шейного спинно-мозгового нерва или перекрест пирамид, верхней — задний край моста, длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, ' обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей, частично перекрещивающимися (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Волокна пирамидных путей соединяют кору большого мозга с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга. Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных, формируются в связи с развитием новой коры и лучше всего выражены у человека. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой. Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой, по бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху рсходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков — клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки заканчиваются соответствующими бугорками, содержащими клиновидное и тонкое ядра. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества, последнее представлено ядрами IX—XII пар черепных нервов, олив, центрами дыхания и кровообращения, ретикулярной формацией. Белое вещество образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.
82 Система желудочков
Боковой желудочек (ventriculus lateralis). Полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом.
Каждый желудочек состоит из четырех частей: передний рог залегает в лобной, центральная часть — в теменной, задний рог — в затылочной и нижний рог — в височной доле. Передние рога обоих желудочков отделены друг от друга двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади — в задний рог, книзу — в нижний рог. Его медиальной стенкой является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода. На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание — птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением третьего желудочка.
Полость промежуточного мозга — III желудочек (ventriculus tertius) представляет собой узкое, расположенное в сагиттальной плоскости щелевидное пространство, ограниченное с боков медиальными поверхностями таламусов, снизу гипоталамусом, спереди столбами свода, передней спайкой и терминальной пластинкой, сзади эпиталамической (задней) спайкой, сверху — сводом, над которым располагается мозолистое тело. Собственно верхняя стенка образована сосудистой основой III желудочка, в которой залегает его сосудистое сплетение. Полость III желудочка кзади переходит в водопровод среднего мозга, а спереди по бокам через межжелудочковые отверстия сообщается с боковыми желудочками.
IV желудочек (ventriculus quartus) — это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга. Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Она образована задними поверхностями продолговатого мозга и моста, верхними сторонами ямки служат верхние, а нижними — нижние мозжечковые ножки. Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины, по обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки. В толще лицевого бугорка залегают: ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее — ядро VII пары (лицевой нерв), а книзу медиальное взвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках, в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Верхний угол ромбовидной ямки сообщается с водопроводом среднего мозга. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и мостом и являю щиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора. В толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Афферентные чувствительные ядра располагаются латерально, медиальнее их — вегетативные и наиболее медиально — двигательные. Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра, в том числе двигательное и чувствительные (мостовое, ядро (нижнее) среднемозгового пути и ядро спинно-мозгового пути тройничного нерва), отводящий нерв (VI пара) имеет двигательное ядро; лицевой нерв (VII пара) — три ядра: двигательное, чувствительное ядро одиночного пути и парасимпатическое — верхнее слюноотделительное; преддверно-улитковый нерв (VIII пара) — две группы ядер: два слуховых (переднее и заднее) улитковых и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее; языкоглоточный нерв (IX пара) — три ядра: двигательное двойное, общее для IX и X пар, чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое — нижнее слюноотделительное; блуждающей нерв (X пара — три ядра: указанные двигательное двойное и чувствительное, а также парасимпатическое — заднее ядро; добавочный нерв (XI пара) — двигательное ядро; подъязычный нерв (XII пара) — одно двигательное ядро. Ядра, не имеющие специальных названий, именуются соответственно нерву. Крыша IV желудочка образована двумя мозговыми парусами: верхним, натянутым между верхними мозжечковыми ножками, и нижним, который прикрепляется к ножкам клочка, а также сосудистой основой IV желудочка, дополняющей нижний парус. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол, обращенный кверху, который несколько вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше (срединная сзади и внизу и две латеральные апертуры IV желудочка) полость IV желудочка сообщается ее подпаутинным пространством. В толще сосудистой основы IV желудочка имеется его сосудистое сплетение.
Спинномозговая жидкость (цереброспинальная) заполняет желудочки, цент канал спин мозга и подпаутинное пространство голов и спин мозга. Явл секретом спец клеток (эпиндимы), расп в области сосудистых сплетений желудочков. Спинномозг жидк из желуд через отверстия в области крыши 4 жел попадает в подпаут пространство. Отсюда по выростам – грануляциям паут оболочки она оттекает в венозную систему синусов ТВ оболочки. Ф – защитная, участие в обмене в-в в гол и спин мозге, созд постоян внутр давление.
83 ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА Ассоциативные и Комиссуральные н в
Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочисленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении — от рецепторных нейронов через вставочные к эффекторным. Это обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической. По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно — от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно из мозга на периферию, к рабочему органу; мышце, железе. В процессе эволюции и прогрессирующего развития центральной нервной системы строение рефлекторных дуг усложнилось. Возникли сложные рефлекторные дуги, образованные нейронами, расположенными в вышележащих сегментах спинного мозга, в ба-зальных ядрах головного мозга и в коре большого мозга (надсегментарные аппараты). Отростки нейронов направляются из спинного мозга к различным структурам головного мозга, а от них в обратном направлении к спинному образуют пучки, соединяющие между собой нервные центры. Эти пучки и составляют проводящие пути. Проводящие пути — это совокупность тесно рас-положеных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции. В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.
Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные) соединяют между собой группы нейронов (нервные центры), расположенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются, как правило, в пределах одной доли мозга. Среди них выделяют дугообразные волокна большого мозга, которые соединяют между собой серое вещество соседних извилин и не выходят за пределы коры (интракортикальные), и экстракортикальные, проходящие в белом веществе полушария. Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях. К ним относятся: верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной; крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна связывают между собой нейроны, расположенные в различных сегментах, и образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2—3 сегмента, длинные соединяют далеко отстоящие друг от друг сегменты спинного мозга.
Коммиссуральные (спаечные) нервные волокна связывают аналогичные центры (серое вещество) правого и левого полушарий большого мозга, образуя мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий, и которых волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. Передние пучки волокон, проходящие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют кору передних отделов лобных долей, образуя «лобные щипцы». Кору затылочных и задних отделов теменных долей полушарий соединяют пучки волокон, проходящие в валике мозолистого тела. Они образуют так называемые «затылочные щипцы». Волокна, проходящие в центральных отделах мозолистого тела, связывают кору центральных извилин, теменных и височных долей полушарий большого мозга.В передней спайке проходят волокна, соединяющие между собой участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному мозгу. Волокна спайки свода проходят между участками серого вещества гиппокампов и височных долей обоих полушарий.
Различают восходящие и нисходящие проекционные нервные волокна (проводящие пути). Первые (восходящие) связывают спинной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга, вторые (нисходящие) идут I обратном направлении. Восходящие проекционные пути, афферентные, чувствительные. По ним к коре большого мозга поступают нервные импульсы, возникшие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы.
84 Экстерецептивные и Интероцептивные пути Латеральный и передний корково-спинно-мозговые (пирамидиые) пути
1. Экстерецептивные пути несут импульсы от кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления), от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния). Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинно-таламический путь) состоит из трех нейронов. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а его тело лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Все аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в задней коре, через переднюю спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, включаются в состав латерального спинно-таламичес-кого пути, который поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста и в покрышке среднего мозга. Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в таламусе(III нейрон). Аксоны этих клеток направляются к внутренней зернистой пластинке коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец общей чувствительности.
Проводящий путь осязания и давления, передний спинно-таламический путь несут импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие указанные раздражения, к клеткам коры постцентральной извилины. Ход волокон первого нейрона этого пути аналогичен предыдущему. Большинство аксонов второго нейрона также переходят на противоположную сторону спинного мозга через переднюю спайку, входят в передний канатик и в его составе следуют вверх, к тем же структурам головного мозга, что и латеральный спинно-таламический путь. Не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят в спинном мозге на противоположную сторону. Часть их идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.
3. Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза (интенсивности обменных процессов, химическом составе крови и лимфы, давлении в сосудах и т. д.). В кору большого мозга поступают импульсы по прямым восходящим чувствительным путям и из подкорковых центров. Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения).
Латеральный и передний корково-спинно-мозговые (пирамидиые) пути начинаются от гигантопирамидальных невроцитов (клеток Беца), расположенных в V слое коры средней и верхней третей предцентральной извилины. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки, затем основание ножки мозга и моста, переходят в продолговатый мозг, образуя его пирамиды. На границе продолговатого мозга со спинным часть волокон корково-спинно-мозго-вого пути переходит на противоположную сторону, продолжаются в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинно-мозговой путь) и постепенно заканчиваются в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках (корешковых невроцитах) передних рогов. Волокна корково-спинно-моз-гового пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга, образуя передний корково-спинно-мозговой путь. Они посегментно переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются синапсами на двигательных (корешковых) невроцитах передних рогов противоположной стороны спинного мозга. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе переднего корешка и, являясь частью спинно-мозговых нервов, иннервируют скелетные мышцы. Итак, все пирамидные пути являются перекрещенными.
85Пропреоцептивные восходящие проекционные пути….
2. Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок, они несут информацию о положении частей тела, объеме движений. Проводящий путь проприо-цептивной чувствительности коркового направления несет импульсы мышечно-суставного чувства к коре постцентральной извилины. Рецепторы первого нейрона, расположенные в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках, воспринимают сигналы о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом, мышечном тонусе, степени растяжения сухожилий. Проприоцеп-тивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить целенаправленную их коррекцию. Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинно-мозговом узле, их аксоны в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки и следуют вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам, где заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов. Аксоны последних направляются в кору постцентральной извилины, где заканчиваются синапсами с нейронами IV слоя коры. Другая часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку и заканчивается в коре червя своей стороны, третья часть переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя противоположной стороны; они несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Кроме описанного, имеются проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.
86 Проводящие пути
Главный двигательный или пирамидный путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантопирамидальных невроцитов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре предцентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится на три части: корково-яд рный путь, идущий к ядрам черепных нервов; латеральный и передний корково-спинно-мозговые (пирамидные) пути, идущие к ядрам передних рогов спинного мозга Корково-ядерный путь представляет собой пучок аксонов гигантопирамидальных клеток, залегающих в нижней трети предцентральной извилины, которое проходят через колено внутренней капсулы, основание ножки мозга. Волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV пар — в среднем мозге; V, VI, VII — в мосту; IX, X, XI и XII — в продолговатом мозге, где и заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных нейронов указанных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи.
Экстрапирамидные нисходящие проекционные пути:1 Проводящие пути- Красноядерно-спинно-мозговой путь (монаковский пучок) (поддержание тонуса скелетных мышц и управление автоматическими — привычными — движениями), I Нейрон - Тела нейронов — в красных ядрах среднего мозга, Белое вещество головного мозга- Проходят через покрышку ножек мозга, покрышку моста и продолговатый мозг, Место перекрёста путей - Аксоны переходят на противоположную сторону (перекрест Фореля) в среднем мозге, Белое вещество спинного мозга - Боковой канатик спинного мозга (противоположной стороны);
2 Проводящие пути- Преддверно (весстибуло) -спинномозговой путь (левенталевский пучок) (поддержание равновесия тела и головы в пространстве), I Нейрон - Тела нейронов — в латеральном вестибулярном ядре (Дейтерса) продолговато, Белое вещество головного мозга- Продолговатый мозг, Белое вещество спинного мозга - Передний канатик спинного мозга (своей стороны);
3 Проводящие пути- Сетчато (ретикуло) -спинно-мозговой путь (передача импульсов из ствола головного мозга в спинной мозг для поддержания тонуса скелетных, мышц, регуляции состоянии спинномозговых вегетативных центров), I Нейрон – Ядра (клетки) ретикулярной формации ствола мозга, Белое вещество головного мозга- Средний мозг, мост, продолговатый мозг, Место перекрёста путей - Волокна от клеток промежуточного ядра (Кахала) спускаются вниз (в спинной мозг) по своей стороне, волокна от клеток ядра эпиталамической (задней) спайки (ядро Даркшевича) проходят с противоположной стороны (через эпиталамическую (заднюю) спайку, Белое вещество спинного мозга - Передний канатик спинного мозга своей стороны для волокон клеток ретикулярной формации и промежуточного ядра; противоположной — для волокон клеток ядра эпиталамической (задней) спайки, III нейрон - Двигательные нейроны передних рогов спинного мозга, Корешки нервов- Передние двигательные корешки спинно-мозговых нервов;
4 Проводящие пути- Тектоспинальный путь (устанавливает связь четверохолмия со спинным мозгом — передает влияние подкорковых центров зрения и слуха на тонус скелетной мускулатуры, защитные рефлексы), I Нейрон - Тела нейронов — в ядрах верхних и нижних холмиков четверохолмия среднего мозга, Белое вещество головного мозга- Мост, продолговатый мозг, Место перекрёста путей - Аксоны переходят на противоположную сторону под водопроводом мозга (фонтановидный, мейнертовский перекрест), Белое вещество спинного мозга - Передний канатик спинного мозга, III нейрон - Двигательные нейроны передних рогов спинного мозга, Корешки нервов- Передние двигательные корешки спинно-мозговых нервов;
88 I - IV
Обонятельные нервы (I) состоят из центральных отростков рецепторных клеток, располагающихся в слизистой оболочке обонятельной области полости носа, а зрительные (II) — из отростков ганглиозных клеток сетчатой оболочки глаза. В отличие от обонятельных нервов, которые образуют 15—20 нитей (нервов), зрительный нерв формирует единый ствол. Войдя в полость черепа, правый и левый зрительные нервы частично перекрещиваются и продолжаются в зрительные тракты.
Глазодвигательный нерв(III). В составе нерва проходят двигательные и парасимпатические волокна. Перед входом в глазницу нерв делится на двигательную верхнюю ветвь и смешанную нижнюю. От последней отходят преганглионарные парасимпатические волокна, направляющиеся в составе глазодвигательного корешка к ресничному узлу, от которого парасимпатические волокна следующего нейрона идут к мышце, суживающей зрачок, и к ресничной мышце. Блоковой нерв (IV пара) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза
I пара — обонятельные нервы (nn. olfactorii), представляют собой совокупность тонких нитей (обонятельные нити), которые являются отростками нервных обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке полости носа в области верхнего носового хода, верхней раковины и соответствующей части перегородки носа. Они проходят через решетчатую пластинку верхней стенки полости носа и заканчиваются у второго нейрона в обонятельной луковице. Отсюда нервные импульсы передаются по обонятельному тракту и другим образованиям обонятельного мозга к коре полушарий большого мозга.
II пара — зрительный нерв (п. opticus), образован отростками нервных клеток сетчатки глаза. Выходит из глазницы в полость черепа через зрительный канал, впереди турецкого седла образует перекрест зрительных нервов (неполный) и переходит в зрительный тракт. Зрительные тракты подходят к наружным коленчатым телам, подушкам таламусов и верхним холмикам среднего мозга, где заложены подкорковые зрительные центры.
III пара — глазодвигательный нерв (п. осulomotorius), двигательный с примесью парасимпатических волокон. Начинается от двигательного ядра, расположенного на дне мозгового водопровода на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга, и парасимпатического (добавочного) ядра, проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель. Иннервирует пять мышц глазного яблока: верхнюю, нижнюю и медиальную прямые, нижнюю косую и мышцу, поднимающую верхнее веко. Парасимпатические волокна предназначены для иннервации неисчерченных мышц глазного яблока: мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы.
89 V-VII
Преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов) образован центральными отростками нейронов, залегающими в преддверном и улитковом узлах. Периферические отростки 'клеток преддверного и улиткового узлов формируют нервы, заканчивающиеся, соответственно, в вестибулярной части перепончатого лабиринта внутреннего уха и в спиральном органе улиткового протока.
Тройничный нерв (V пара) выходит из мозга двумя корешками: большим чувствительным и меньшим двигательным, которые направляются к тройничному вдавлению на передней поверхности пирамиды височной кости, где располагается между двумя листками твердой мозговой оболочки тройничный (Гассеров) узел. Периферические отростки нейронов узла проходят во всех трех ветвях тройничного нерва. Волокна двигательного корешка, прилежащего к узлу, входят в состав только нижнечелюстного нерва (III ветвь), который является смешанным. / ветвь (глазной нерв) и II ветвь тройничного нерва (верхнечелюстной нерв) являются чувствительными. Кроме того, к ветвям тройничного нерва присоединяются «соединительные ветви», несущие преганглионарные парасимпатические волокна к ресничному, крылонебному, ушному и под нижнечелюстному узлам.
В состав лицевого нерва (VII пара черепных нервов) входят двигательный собственно лицевой и смешанный (промежуточный) нервы. Последний образован чувствительными (вкусовыми) и парасимпатическими волокнами. Чувствительные волокна в составе промежуточного (лицевого) нерва являются периферическими отростками клеток узла коленца, лежащего в толще пирамиды височной кости в лицевом канале. Преганглионарные парасимпатические волокна образуют большой каменистый нерв, который направляется к крылонебному узлу, а также проходят в составе барабанной струны, присоединяющейся к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва). Лицевой нерв выходит из лицевого канала, прободает околоушную слюнную железу и в ее толще образует околоушное сплетение (двигательное), ветви которого иннервируют мимические мышцы.
IV пара — блоковый нерв (п. trochlearis), двигательный, начинается от ядра, расположенного на дне водопровода мозга на уровне нижних холмиков крыши среднего мозга, проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель; иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.
V пара — тройничный нерв (п. trigeminus), смешанный, выходит из мозга двумя корешками: двигательным (меньший) и чувствительным (больший). Чувствительные волокна являются отростками чувствительных нейронов, образующих на вершине пирамиды узел тройничного нерва. Периферические отростки этих клеток образуют три ветви тройничного нерва: глазной, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы. Первые две ветви по своему составу чувствительные, третья ветвь — смешанная, так как в ее состав входят все двигательные волокна
тройничного нерва. Первая ветвь — глазной нерв — проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель, здесь делится на три основные ветви, иннервирующие содержимое глазницы, глазное яблоко, кожу верхнего века, конъюнктиву, слизистую оболочку верхней части полости носа, лобной, клиновидной пазух и ячеек решетчатой кости. Конечные ветви, выходя из глазницы, иннервируют кожу лба. Вторая ветвь — верхнечелюстной нерв — через круглое отверстие проходит в крылонебную ямку, где отдает ветви, направляющиеся в полости рта и носа, в глазницу. Его ветви иннервируют слизистую оболочку мягкого и твердого неба, носовой полости. Через мелкие отверстия бугра верхней челюсти входят задние альвеолярные нервы к коренным зубам верхней челюсти. В глазницу через нижнюю глазничную щель проходит продолжение верхнечелюстного нерва — подглазничный нерв. От него отходят ветви к зубам верхней челюсти, а сам нерв через одноименное отверстие выходит на лицо и иннервирует кожу лица от разреза глаз до разреза рта. В крылонебной ямке верхнечелюстной нерв связан с парасимпатическим крылонебным узлом. Отростки клеток этого узла в составе конечных разветвлений второй ветви тройничного нерва направляются к железам слизистой оболочки носовой и ротовой полостей и к слезной железе. Третья ветвь — нижнечелюстной нерв — выходит из черепа в нижневисочную ямку через овальное отверстие и там делится на ветви. Двигательные ветви иннервируют все жевательные мышцы, челюстно-подъязычную мышцу, переднее брюшко двубрюшной мышцы, мышцу, натягивающую мягкое небо, и мышцу, натягивающую барабанную перепонку. Чувствительные волокна входят в состав четырех основных ветвей. Щечный нерв иннервирует слизистую оболочку щеки, язычный нерв идет к передним 2/з языка (к нему присоединяется ветвь лицевого нерва — барабанная струна, состоящая из вкусовых и парасимпатических волокон). Вкусовые волокна в составе язычного нерва подходят к вкусовым рецепторам, а парасимпатические отделяются от язычного нерва и направляются к поднижнечелюстной и подъязычной железам, переключившись в поднижнечелюстном узле, лежащем рядом с ними. Нижний альвеолярный нерв входит в канал нижней челюсти, иннервирует зубы и десны нижней челюсти, а затем выходит через подбородочное отверстие и иннервирует кожу подбородка. Ушно-височный нерв иннервирует кожу ушной раковины, наружного слухового прохода и виска. В его составе проходят секреторные (парасимпатические) волокна к околоушной слюнной железе, переключающиеся в ушном узле у овального отверстия.
тройничного нерва. Первая ветвь — глазной нерв — проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель, здесь делится на три основные ветви, иннервирующие содержимое глазницы, глазное яблоко, кожу верхнего века, конъюнктиву, слизистую оболочку верхней части полости носа, лобной, клиновидной пазух и ячеек решетчатой кости. Конечные ветви, выходя из глазницы, иннервируют кожу лба. Вторая ветвь — верхнечелюстной нерв — через круглое отверстие проходит в крылонебную ямку, где отдает ветви, направляющиеся в полости рта и носа, в глазницу. Его ветви иннервируют слизистую оболочку мягкого и твердого неба, носовой полости. Через мелкие отверстия бугра верхней челюсти входят задние альвеолярные нервы к коренным зубам верхней челюсти. В глазницу через нижнюю глазничную щель проходит продолжение верхнечелюстного нерва — подглазничный нерв. От него отходят ветви к зубам верхней челюсти, а сам нерв через одноименное отверстие выходит на лицо и иннервирует кожу лица от разреза глаз до разреза рта. В крылонебной ямке верхнечелюстной нерв связан с парасимпатическим крылонебным узлом. Отростки клеток этого узла в составе конечных разветвлений второй ветви тройничного нерва направляются к железам слизистой оболочки носовой и ротовой полостей и к слезной железе. Третья ветвь — нижнечелюстной нерв — выходит из черепа в нижневисочную ямку через овальное отверстие и там делится на ветви. Двигательные ветви иннервируют все жевательные мышцы, челюстно-подъязычную мышцу, переднее брюшко двубрюшной мышцы, мышцу, натягивающую мягкое небо, и мышцу, натягивающую барабанную перепонку. Чувствительные волокна входят в состав четырех основных ветвей. Щечный нерв иннервирует слизистую оболочку щеки, язычный нерв идет к передним 2/з языка (к нему присоединяется ветвь лицевого нерва — барабанная струна, состоящая из вкусовых и парасимпатических волокон). Вкусовые волокна в составе язычного нерва подходят к вкусовым рецепторам, а парасимпатические отделяются от язычного нерва и направляются к поднижнечелюстной и подъязычной железам, переключившись в поднижнечелюстном узле, лежащем рядом с ними. Нижний альвеолярный нерв входит в канал нижней челюсти, иннервирует зубы и десны нижней челюсти, а затем выходит через подбородочное отверстие и иннервирует кожу подбородка. Ушно-височный нерв иннервирует кожу ушной раковины, наружного слухового прохода и виска. В его составе проходят секреторные (парасимпатические) волокна к околоушной слюнной железе, переключающиеся в ушном узле у овального отверстия.
VInapa — отводящий нерв (п. abducens),двигательный, начинается от клеток ядра, расположенного в покрышке моста. Идет в глазницу через верхнюю глазничную щель и иннервирует наружную прямую мышцуглаза.
Vllnapa — лицевой нерв (п. facialis), начинается от клеток двигательного ядра, расположенного в покрышке моста. К лицевому нерву присоединяется промежуточный нерв, содержащий волокна вкусовой чувствительности и парасимпатические (секреторные). Ядра этого нерва расположены также в покрышке моста, рядом с двигательным ядром лицевого нерва. Лицевой и промежуточный нервы выходят из мозга рядом, входят во внутренний слуховой проход и соединяются в один ствол — лицевой нерв, проходящий в канале лицевого нерва. Здесь нерв отдает ряд ветвей: большой каменистый нерв, несущий парасимпатические волокна к крылонебному узлу, он выходит из канала через отверстие на верхней поверхности пирамиды. Барабанная струна отходит от лицевого нерва через одноименный каналец, проникает в барабанную полость, где проходит по ее латеральной стенке. По выходе из барабанной полости присоединяется к язычному нерву. Барабанная струна несет вкусовые волокна к языку и парасимпатические (секреторные) к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам. Стременной нерв дает двигательные волокна одноименной мышце в барабанной полости. Лицевой нерв выходит из своего канала через шилососцевидное отверстие, отдает ветви к мышцам затылка, ушной раковины, заднему брюшку двубрюшной мышцы и шилоподъязычной мышце, а затем прободает околоушную железу и делится на конечные ветви, подходящие к мимическим мышцам и подкожной мышце шеи.
VIII пара — преддверн о-у литковый нерв [п. vestibulocochlearis), состоит из улитковой части, проводящей импульсы от находящегося в улитке спирального (кортиева) органа, и преддверной части, проводящей импульсы от статического аппарата, заложенного в преддверии и полукружных каналах лабиринта внутреннего уха. Обе части имеют состоящие из биполярных клеток нервные узлы, расположенные в пирамиде височной кости. Улитковая и преддверная части соединяются в преддверно-улитковый нерв во внутреннем слуховом проходе, входят в мозг и подходят к ядрам, расположенным в покрышке моста на границе с продолговатым мозгом.
90 IX-XII
Подъязычный нерв (XII пара) иннервирует мышцы языка. Кроме того, в составе подъязычного нерва проходят двигательные волокна от 1-го спинно-мозгового нерва, которые образуют нисходящую ветвь, соединяющуюся с ветвями шейного сплетения, — шейная петля (или петля подъязычного нерва).
В составе языкоглоточного нерва (XIX пара черепных нервов) проходят двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна. Нерв выходит из продолговатого мозга 4—5 корешками. В области яремного отверстия он имеет два узла (верхний и нижний), в которых лежат тела чувствительных нейронов. Нерв осуществляет чувствительную иннервацию слизистой оболочки задней трети языка, глотки, среднего уха, сонных синуса и клубочка, а также иннервирует мышцы, глотки. Малый каменистый нерв — конечная ветвь барабанного нерва — ветвь языкоглоточного нерва, содержит преганглионарные парасимпатические волокна, направляющиеся к ушному узлу, откуда волокна следующего (второго) нейрона направляются к околоушной слюнной железе.
Блуждающий нерв (X пара черепных нервов) осуществляет парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей, а также содержит чувствительные и двигательные волокна. Блуждающий нерв начинается 10—15 корешками, соединяющимися между собой и направляющимися к яремному отверстию, где залегает верхний и нижний узлы, в которых находятся тела чувствительных нейронов. На протяжении от начала нерва и до верхнего узла расположен головной отдел, от которого отходят ветви, иннервирующие часть твердой оболочки головного мозга в области задней черепной ямки, кожи наружного слухового прохода и ушной раковины. На шее нерв проходит в составе главного сосудисто-нервного пучка шеи между общей сонной артерией и внутренней яремной веной. От шейного отдела отходят ветви, иннервирующие слизистую оболочку и мышцы-сжиматели глотки, мышцы мягкого неба (кроме мышцы, напрягающей небную занавеску), слизистую оболочку и мышцы гортани, трахею, пищевод, а также верхние и нижние шейные сердечные ветви, идущие к сердечному сплетению. Через верхнюю апертуру грудной клетки блуждающие нервы проникают в грудную полость, они спускаются позади корней легких, проходят по передней (левый нерв) и задней (правый нерв) поверхностям пищевода, на которых разветвляются, соединяются между собой,; образуя пищеводное сплетение. Из последнего выходят два блуждающих ствола (передний и задний), которые проникают в брюшную полость через пищеводное отверстие диафрагмы. От грудного отдела отходят грудные сердечные ветви, идущие к сердечному сплетению; бронхиальные ветви, которые, соединяясь с ветвями симпатических стволов, образуют легочные сплетения; пищеводные ветви, образующие одноименное сплетение. В брюшной полости стволы делятся на конечные ветви. От переднего ствола отходят передние желудочные и печеночные ветви, от заднего — задние желудочные и чревные ветви. Последение направляются к чревному сплетению, через которое проходят, не переключаясь в узлах, откуда вместе с симпатическими волокнами указанного сплетения направляются к органам брюшной полости (до сигмовидной ободочной кишки).
IX пара — языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus), смешанный, содержит двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна. Его ядра вместе с ядрами X пары расположены в продолговатом мозге. Нерв выходит через яремное отверстие, в области которого находятся два его узла (верхний и нижний), дающие начало чувствительной части нерва. Двигательные волокна участвуют в иннервации мышц глотки; чувствительные, среди которых имеются также вкусовые, иннервируют слизистую оболочку задней трети языка и заднюю часть глотки; парасимпатические волокна являются секреторными волокнами околоушной железы.
X пара — блуждающий нерв (п. vagus), смешанный. Это самый длинный из черепных нервов. Своими ветвями снабжает органы дыхания, большую часть пищеварительного тракта, печень, поджелудочную железу, почки, доходя до нисходящей ободочной кишки, а также дает ветви к сердцу и аорте. Его ядра лежат вместе с ядрами IX пары в продолговатом мозге. Нерв выходит через яремное отверстие, в области которого расположен верхний, а несколько ниже — нижний нервный узел, дающие начало его чувствительным волокнам. На шее нерв проходит рядом с общей сонной артерией и внутренней яремной веной. В грудной полости оба блуждающих нерва идут по пищеводу, образуя здесь сплетения, вместе проходят через отверстие диафрагмы в брюшную полость, где расходятся: левый идет по передней поверхности желудка, а правый — по задней. Конечные ветви блуждающих нервов в брюшной полости подходят к узлам чревного сплетения и вместе с симпатическими нервами, образуя сплетения на артериях, подходят к органам. В стенках органов парасимпатические волокна блуждающего нерва подходят к нервным узлам внутриорганных сплетений, от которых идут парасимпатические волокна, иннервирующие неисчерченную мускулатуру внутренних органов, сердечную мышцу и железы (секреторные). Чувствительные волокна проводят чувствительность от внутренних органов, заднего отдела твердой оболочки головного мозга и наружного уха. Двигательные волокна блуждающих нервов иннервируют исчерченные мышцы глотки; мягкого неба в гортани.
XI пара — добавочный нерв (п. accessorius), двигательный. Его ядра лежат в продолговатом мозге и верхних шейных сегментах спинного мозга. Выходит из черепа вместе с XI и X парами через яремное отверстие, спускается вниз и иннервирует грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы.
XII пара — подъязычный нерв (g. hypoglossus), двигательный. Ядро расположено в продолговатом мозге. Нерв выходит из черепа через канал подъязычного нерва затылочной кости, иннервирует мышцы языка. Волокна шейного сплетения, присоединившиеся к нему, участвуют в образовании шейной петли.
91 Шейное сплетение
Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных нервов, расположено на глубоких мышцах шеи. От сплетения отходят чувствительные (кожные) нервы, иннервирующие кожу затылочной области, ушной раковины, наружного слухового прохода, шеи; двигательные (мышечные) ветви к близлежащим мышцам шеи и смешанный — диафрагмальный нерв. Мышечная часть диафрагмы возникает из шейных миотомов, во внутриутробном периоде диафрагма, опускаясь, увлекает за собой нерв.
Нервы шейного сплетения 1) малый затылочный нерв (иннервирует кожу затылочной области); 2) большой ушной нерв (ветви – задняя и передняя) (ин – ушная раковина, наружный слуховой проход); 3) поперечный нерв шеи (верхние и нижние ветви) (ин – кожа передней области шеи, подкожные мышцы шеи); 4) надключичные нервы (ин – кожа боковой области шеи над ключицей и до грудной стенки ниже ключицы). 1-4 чувствительные. 5) мышечные ветви (ин – мышцы: лестничные, длинные головы и шеи, передняя и боковая прямые головы, поднимающая лопатку). 5 – двигательные. 6) диафрагмальный нерв (диафрагмально-брюшные и перикардиальные ветви) (ин – диафрагма, плевра, перикард, брюшина, покрывающая диафрагму, связки печени). 6 – смешан. 7) шейная петля (верхний и нижний корешок, щитоподъязычная ветвь) (ин – мышцы: грудино-подъязычная, грудино-щитовидная, щитоподъязычная, лопаточно-подъязычная). 7- двигательн.
92 Плечевое сплетение
Плечевое сплетение образовано передними ветвями V, VI, VII, VIII и частично 1 грудного спинно-мозговых нервов. Они образуют три ствола (верхний, средний и нижний), которые выходят между передней и средней лестничными мышцами и спускаются в подмышечную полость позади ключицы. В сплетении выделяют над- и подключичную части. От надключичной части отходят короткие ветви, иннервирующие часть мышц шеи, мышцы плечевого пояса и плечевой сустав. Подключичная часть делится на латеральный, медиальный и задний пучки, которые окружают подмышечную артерию. От медиального пучка отходят кожные нервы плеча и предплечья, локтевой и медиальный корешок срединного нерва; от латерального пучка — латеральный корешок срединного нерва и мышечно-кожный нерв, от заднего — лучевой и подмышечный нервы.
93 Поясничное сплетение
Поясничное сплетение образовано передними ветвями I—III поясничных и частично XII грудного и IV поясничного спинно мозговых нервов, оно расположено в толще большой поясничной мышцы и на передней поверхности квадратной мышцы поясницы. Нервы, выходящие из этого сплетения, иннервируют кожу нижнего отдела передней брюшной стенки и частично бедра, голени и стопы, наружных половых органов (рис. 207). Мышечные ветви иннервируют мышцы стенок живота, передней и медиальной групп мышц бедра.
Нервы поясничного сплетения:1- мышечные нервы (ин – мышцы: большая и малая поясничная, латеральные межпоперечные поясницы, квадратная мышца поясницы); 2 – подвздошно-подчревный нерв (ин – мышцы: поперечная, внутр и наруж косые живота, прямая живота; кожа передней брюшной стенки над лобком и верхнелатеральной части бедра); 3 – падвздошно-паховый нерв (передние мошоночные ветви у мужчин, передние губные нервы у женщин) (ин – кожа паховой области лобка, мошонки, большой половой губы, верхнемедиальной поверхности бедра; нар и внутр косые мышцы живота, поперечная мышца живота); 4 – бедренно-половой нерв (бедренная и половая ветвь) (ин – кожа бедра ниже паховой связки; Кожа мошонки, оболочка яичка, мышца поднимающая яичко, круглая связка матки, кожа большой половой губы); 5 – латеральный кожный нерв бедра (ин – кожа заднелатеральной поверхности бедра до коленного сустава); 6 – запирательный нерв (ин – капсула тазобедренного сустава, кожа медиальной поверхности бедра в нижней её половине, нар запирательная мышца, приводящие мышцы бедра, тонкая, гребенчатая мышца);7 – бедренный нерв (мышечные, перед кожные ветви, подкожный нерв) (ин – мышцы: четырёхглавая бедра, портняжная, гребенчатая; кожа предмедиальной поверхности бедра, кожа в области коленного сустава, переднемедиальной поверхности голени, тыла и медиального края стопы до большого пальца)
94 Крестцовое сплетение
Самое мощное из всех сплетений — крестцовое, образовано передними ветвями V поясничного, I—IV крестцовых и частично V поясничного спинно-мозговых нервов, иннервирует мышцы и частично кожу ягодичной области и промежности, кожу наружных половых органов, кожу и мышцы задней поверхности бедра, кости, суставы, мышцы и кожу голени и стопы, кроме небольшого участка кожи, который иннервируется подкожным нервом (из поясничного сплетения).
Копчиковое сплетение
Копчиковое сплетение образовано передними ветвями V крестцового и I копчикового нервов, его ветви иннервируют кожу в области копчика и в окружности заднего прохода.
96 ВЕГЕТАТИВНАЯ (АВТОНОМНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА Особенности строения
Вегетативная (от лат. vegeto — возбуждаю, оживляю) нервная система (ВНС) координирует и регулирует деятельность внутренних органов, обмен веществ, постоянство внутренней среды организма, функциональную активность тканей. Пожалуй, наиболее важна универсальность вегетативной нервной системы, которая иннервирует весь (без исключения) организм, все органы и ткани. В то же время следует подчеркнуть, что все вегетативные функции подчиняются центральной нервной системе и в первую очередь коре большого мозга, которая связана с внутренними органами двусторонними кортиковисцеральными связями. Вегетативная нервная система не имеет своих особых афферентных чувствительных путей. Чувствительные импульсы от органов направляются по чувствительным волокнам, общим для вегетативной и соматической нервной системы. ВНС имеет две части: симпатическую и парасимпатическую. Большинство внутренних органов иннервируются обеими частями вегетативной нервной системы, которые оказывают различное, иногда противоположное влияние. Парасимпатическая часть не иннервирует исчерченные мышцы, неисчерченные мышцы матки, большинство кровеносных сосудов, мочеточники, потовые железы, волосяные фолликулы кожи, селезенку, надпочечники и гипофиз. Каждая из них имеет центральную и периферическую части. Центры ВНС расположены в четырех отделах головного и спинного мозга, три из них парасимпатические.
Среднемозговой (мезенцефалический) отдел — средний мозг: добавочное (Якубовича) ядро глазодвигательного нерва (III пара).
Бульбарный — продолговатый мозг и мост: верхнее слюноотделительное ядро лицевого (промежуточного) нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и заднее ядро блуждающего нерва (X пара черепных нервов).
Крестцовый (сакральный) отдел — крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в латеральном промежуточном веществе II—IV крестцовых сегментов спинного мозга.
Центр симпатической части (грудопоясничный, тораколюмбальный) расположен в правом и левом боковых промежуточных столбах — боковых рогах VIII шейного, всех грудных и I—II поясничных сегментов спинного мозга.
Особенности строения вегетативной нервной системы. В отличие от соматических, двигательных волокон, выходящих из мозга сегментарно и сохраняющих сегментарность на периферии, вегетативные волокна выходят лишь из нескольких участков (очагов) головного и спинного мозга. Принципиально отличается и рефлекторная дуга вегетативной нервной системы от анимальной. Отростки двигательных нейронов анимальной нервной системы выходят из мозга и идут, не прерываясь, до мышц. Двигательные, или эфферентные, нейроны вегетативной нервной системы лежат на периферии в вегетативных узлах. Отростки вставочных вегетативных нейронов, расположенных в головном или спинном мозге, выходя из него, обязательно переключаются на клетках вегетативных узлов. Таким образом, путь вегетативных эфферентных волокон разбивается на два участка: от мозга до нервного узла — предузловой (преганглионарный) и от узла до рабочего органа — послеузловой (постганглионарный). Следовательно: Одной из основных особенностей строения вегетативной нервной системы является наличие двухнейронного эфферентного пути: тело первого нейрона залегает в центральной части (вегетативные ядра в головном или спинном мозге), а второго — в вегетативном ганглии.
97СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Симпатическая часть вегетативной нервной системы состоит из центрального и периферического отделов. Центральный отдел образуют клетки боковых рогов спинного мозга на уровне всех его грудных и верхних трех поясничных сегментов. Периферический отдел представлен нервными волокнами и симпатическими нервными узлами (ганглиями). Нервные узлы подразделяются на две группы: околопозвоночные (паравертебральные), расположенные двумя цепочками по бокам от позвоночника и образующие правый и левый симпатические стволы, и предпозвоночные (превертебральные) — узлы периферических нервных сплетений, лежащие в грудной и брюшной полостях.
Околопозвоночные узлы симпатической части вегетативной нервной системы, соединяясь между собой с каждой стороны позвоночника межузловыми ветвями, образуют правый и левый симпатические стволы, расположенные по бокам от позвоночника. В каждом стволе различают три шейных, 10—12 грудных (нижний шейный и I грудной образуют 1 крупный шейно-грудной, или звездчатый, узел), 4 поясничных и 4 крестцовых узла. На передней поверхности крестца оба ствола сходятся, образуя непарный узел. Аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга вначале идут в составе передних корешков спинномозговых нервов, затем в составе этих нервов и отходящих от них соединительных ветвей (белых) и вступают в симпатический ствол (преганглионарые волокна). Часть этих волокон заканчивается синапсами на клетках узлов симпатического ствола. Аксоны этих клеток в виде постганглионарных волокон выходят из симпатического ствола (паравертебральных узлов) в составе серых соединительных ветвей (немиелинизированные), присоединяются к спинно-мозговым нервам и иннервируют все органы и ткани, где эти нервы разветвляются, в том числе кровеносные сосу волосяные луковицы и потовые железы кожи. Другая часть преганглионарных волокон (отростки клеток первого нейрона эфферентного пути) не прерывается в узлах симпатического ствола, а проходит через них транзитом и в составе ветвей симпатического ствола (внутренностных нервов) входит в узлы симпатических сплетений брюшной полости и таза (чревное, аортальное, брыжеечные, верхнее и нижние подчревные). В узлах (превертебральных) этих сплетений преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узлов. Нервные волокна, расположенные в превертебральных узлах сплетений, являются вторыми нейронами эфферентного пути симпатической иннервации внутренних органов брюшной полости, таза, кровеносных и лимфососудов.
Аксоны эфферентных нейронов, расположенных в узлах симпатических сплетений брюшной полости и таза, идут по двум направлениям: в составе вегетативных нервов, содержащих постганглионарные волокна, к внутренним органам; в виде постганглионарных волокон, расположенных в оболочках кровеносных сосудов, также к внутренним органам и другим органам, где эти сосуды разветвляются. В области шеи и в грудной полости от симпатического ствола отходят внутренностные нервы, содержащие постганглионарные волокна. Тела этих вторых нейронов пути симпатической иннервации лежат в узлах симпатического ствола. Именно здесь происходит передача нервных импульсов с первого на второй нейрон эфферентного вегетативного нервного пути.
От верхнего шейного симпатического узла отходит ряд нервов. Внутренний сонный нерв и 2—3 наружных сонных нерва, образующие одноименные симпатические сплетения по ходу указанных сосудов и продолжающиеся на их ветви в области головы. Яремный нерв, который по ходу внутренней яремной вены направляется к яремному отверстию, где симпатические волокна идут также к узлам IX, X и XII пар черепных нервов и проходят в составе их ветвей. Гортанно-глоточные нервы, образующие одноименное сплетение. Верхний шейный сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям. Таким образом, симпатические постганглионарные волокна, отходящие от верхнего шейного узла, иннервируют органы, кожу, сосуды головы, шеи и сердце. От среднего шейного симпатического узла отходит средний сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям, и нерв, участвующий в формировании общего сонного сплетения. От звездчатого (шейно-грудного) узла отходят ветви, образующие подключичное сплетение (по ходу одноименной артерии), к диафрагмальному и блуждающему нервам; позвоночный нерв, образующий сплетение по ходу одноименной артерии; нижний шейный сердечный нерв, направляющийся к сердечным сплетениям. Постганглионарные волокна, отходящие от звездчатого узла, осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи и сосудов шеи, верхнего и переднего средостения, сосудов головного и спинного мозга и их оболочек, сердц сердца и ветвей подключичной артерии, верхней конечности.
Постганглионарные волокна, отходящие от верхних (I—V) узлов грудного отдела симпатического ствола, участвуют в формировании сердечных, легочных, пищеводного, грудного, аортального сплетений, иннервируют грудной лимфатический проток, непарную и полунепарную вены. От V—IX грудных узлов симпатического ствола отходят в основном преганглионарные волокна, формирующие большой внутренностный нерв, который направляется в брюшную полость (по ходу непарной и полунепарной вен) к узлам чревного сплетения. От X—XI грудных узлов отходят в основном преганглионарные волокна, образующие малый внутренностный нерв, который также спускается в брюшную полость и образует синапсы с клетками узлов чревного и почечного сплетений.
От поясничных узлов симпатического ствола отходят поясничные внутренностные нервы, содержащие пре- и постганглионарные волокна к чревному и соответствующим органным сплетениям {аортальному, почечному, верхнему и нижнему брыжеечных и т. д.). От крестцовых узлов отходят крестцовые внутренностные нервы, идущие к тазовому (нижним подчревным) вегетативному сплетению. Сплетения брюшной полости и таза образованы узлами, в которых располагаются тела вторых нейронов и пучки нервных волокон. Постганглионарные волокна направляются к органам самостоятельно и вместе с сосудами, разветвляясь на них и образуя сосудистые сплетения.
Чревное сплетение, расположенное вокруг одноименного ствола на передней поверхности брюшной части аорты, является самым крупным. От него отходят ветви, содержащие постганглионарные волокна формирующие вокруг сосудов чревного ствола соответствующие сплетения (печеночное, селезеночное, желудочное), иннервирующие эти органы и их сосуды. Интерес представляет симпатическая иннервация надпочечника. Корковое вещество получает постганглионарные волокна от узлов чревного сплетения, а к клеткам мозгового вещества подходят преганглионарные волок1-на, образующие с ними аксоэпителиальные синапсы. Это связано с происхождением надпочечника.
98 ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы также имеет центральный и периферический отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядрами, лежащими в среднем, заднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга.
Преганглионарные волокна парасимпатической части обычно более длинные, чем преганглионарные симпатические, они идут в составе III, VII, IX и X пар черепных и II—IV крестцовых нервов. Аксоны парасимпатических нейронов доходят до околоорганных вегетативных узлов: ресничного (III пара); крылонебного, поднижнечелюстного и не всегда выделяющегося подъязычного (VII пара), ушного (IX пара), или органных узлов вегетативных сплетений (сердечного, легочного, пищеводного, желудочных, кишечного и др.), в которых залегают тела клеток вторых эфферентных парасимпатических нейронов, чьи аксоны идут к рабочим органам.
Парасимпатическая часть глазодвигательного нерва берет начало от клеток добавочного ядра (Якубовича). Их аксоны (преганглионарные волокна) направляются в составе одноименного нерва в расположенными вблизи зрительного нерва в полости глазницы ресничный узел, где и образуют синапсы с клетками этого узла. Отростки этих клеток — постганглионарные волокна, иннервируют ресничную мышцу и мышцу-сфинктер зрачка.
Парасимпатическая часть лицевого нерва представлена нейронами верхнего слюноотделительного ядра. Их аксоны (преганглионарные волокна) направляются в составе указанного нерва к узлам: крылонебному, расположенному в одноименной ямке, поднижнечелюстному и подъязычному. Постганглионарные волокна крылонебного узла в составе верхнечелюстного нерва и его ветвей (V пара) иннервируют слезную железу, а также железы слизистой оболочки полости носа, неба. Постганглионарные волокна поднеж-нечелюстного и подъязычного узлов иннервируют одноименные слюнные железы.
Парасимпатическая часть языкоглоточного нерва берет начало от клеток нижнего слюноотделительного ядра, чьи аксоны заканчиваются на клетках ушного узла, расположенного под овальным отверстием вблизи нижнечелюстного нерва. Аксоны клеток ушного узла — постганглионарные волокна, иннервируют околоушную слюнную железу.
Парасимпатическая часть блуждающего нерва берет начало в заднем его ядре. Аксоны клеток этого ядра в составе нерва следуют к узлам околоорганных и внутриорганных сплетений, где заканчиваются синапсами на телах вторых нейронов. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию гладкой мускулатуры и желез органов шеи, груди и живота.
Крестцовый отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы начинается в ядрах, залегающих в латеральном промежуточном веществе II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна) идут в составе передних корешков, соответствующих спинно-мозговых нервов, затем их ветвей, направляются к внутренним и наружным половым органам. Преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на клетках тазовых узлов, залегающих в сплетениях, расположенных вблизи органов или в их стенках. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию их гладких мышц и желез. Функция вегетативной нервной системы подробно изучается в курсе физиологии человека и животных. Однако мы считаем уместным привести основные сведения о вегетативной иннервации отдельных органов (табл. 48) и влиянии симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы.
99 Орган зрения Строение глаза Аномалии
Орган зрения — важнейший из органов чувств. В многообразной трудовой деятельности людей, в выполнении многих самых тонких работ глазу принадлежит первостепенное значение. Глаз тесно связан с головным мозгом, из которого он и развивается.
СТРОЕНИЕ ГЛАЗА
Орган зрения — глаз (oculus) — состоит из глазного яблока (bulbus oculi) и вспомогательного аппарата. Из глазного яблока выходит зрительный нерв (n. opticus), соединяющий его с головным мозгом.
Глазное яблоко имеет форму шара, более выпуклого спереди. Оно лежит в полости глазницы и состоит из внутреннего ядра и окружающих его трех оболочек: наружной, средней и внутренней.
Наружная оболочка называется волокнистой, или фиброзной. Задний отдел ее представляет капсулу цвета вареного белка — белочную оболочку, или склеру, которая защищает внутреннее ядро глаза и помогает сохранить его форму. Передний отдел представлен более выпуклой прозрачной роговицей, через которую в глаз проникает свет.
Средняя оболочка богата кровеносными сосудами и потому называется сосудистой. В ней выделяют три части: переднюю — радужку, среднюю — ресничное тело, заднюю — собственно сосудистую оболочку.
Радужка (iris) имеет форму плоского кольца, цвет ее может быть голубой, зеленовато-серый или коричневый в зависимости от количества и характера пигмента. Отверстие в центре радужки — зрачок — способно суживаться и расширяться. Величину зрачка регулируют специальные глазные мышцы, расположенные в толще радужки: сфинктер (суживатель) зрачка и дилататор зрачка, расширяющий зрачок. Кзади от радужки находится ресничное тело — круговой валик, внутренний край которого имеет ресничные отростки. В нем заложена ресничная мышца, сокращение которой через специальную связку передается на хрусталик и он меняет свою кривизну. Собственно сосудистая оболочка — большая задняя часть средней оболочки глазного яблока, содержит черный пигментный слой, который поглощает свет.
Внутренняя оболочка глазного яблока называется сетчаткой (retina), или сетчатой оболочкой. Это светочувствительная часть глаза, которая покрывает изнутри сосудистую оболочку. Она имеет сложное строение. В сетчатке находятся светочувствительные рецепторы — палочки и колбочки.
Внутреннее ядро глазного яблока составляют хрусталик, стекловидное тело и водянистая влага передней и задней камер глаза.
Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, он прозрачен и эластичен, расположен позади зрачка. Хрусталик преломляет входящие в глаз световые лучи и фокусирует их на сетчатке. В этом ему помогают роговица и внутриглазные жидкости. При помощи ресничной мышцы хрусталик меняет свою кривизну, принимая форму, необходимую то для «дальнего», то для «ближнего» видения.
Позади хрусталика находится стекловидное тело — прозрачная желеобразная масса.
Полость между роговицей и радужкой составляет переднюю камеру глаза, а между радужкой и хрусталиком — заднюю камеру. Они заполнены прозрачной жидкостью — водянистой влагой и сообщаются между собой через зрачок. Внутренние жидкости глаза находятся под давлением, которое определяют как внутриглазное давление. При повышении его могут возникнуть нарушения зрения. Повышение внутриглазного давления является признаком тяжелого заболевания глаз — глаукомы.
Аномалия зрения. Встречающаяся у молодых аномалия чаще всего является следствием неправильного развития глаза, а именно его неправильной длины. При удлинении глазного яблока возникает близорукость (миопия), изображение фокусируется впереди сетчатки. Отдаленные предметы видны неотчетливо. Для исправления близорукости пользуются двояковогнутыми линзами. При укорочении глазного яблока наблюдается дальнозоркость (гиперметропия). Изображение фокусируется позади сетчатки.
Для исправления требуются двояковыпуклые линзы (рис. 134).
Нарушение зрения, называемое астигматизмом, возникает в случае неправильной кривизны роговицы или хрусталика. При этом изображение в глазу искажается. Для исправления нужны цилиндрические стекла, подобрать которые не всегда легко.
100 Вспомогательный аппарат глаза Проводящий путь зрительного анализатора
Вспомогательынй аппарат глаза состоит из защитных приспособлений, слезного и двигательного аппарата.
К защитным образованиям относятся брови, ресницы и веки. Брови предохраняют глаз от пота, стекающего со лба. Ресницы, находящиеся на свободных краях верхнего и нижнего века, защищают глаза от пыли, снега, дождя. Основу века составляет соединительнотканная пластинка, напоминающая хрящ, снаружи она покрыта кожей, а изнутри — соединительной оболочкой — конъюнктивой. С век конъюнктива переходит на переднюю поверхность глазного яблока, за исключением роговицы. При сомкнутых веках образуется узкое пространство между конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока — конъюнкти-вальный мешок.
Слезный аппарат представлен слезной железой и слезовыводящими путями. Слезная железа занимает ямку в верхнем углу латеральной стенки глазницы. Несколько ее протоков открывается в верхний свод конъюнктивального мешка. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Движению слезной жидкости в сторону медиального угла глаза способствуют мигательные движения век. Во внутреннем углу глаза слеза скапливается в виде слезного озера, на дне которого виден слезный сосочек. Отсюда через слезные точки (точечные отверстия на внутренних краях верхнего и нижнего век) слеза попадает сначала в слезные канальцы, а затем в слезный мешок. Последний переходит в носослезный проток, по которому слеза попадает в полость носа.
Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые мышцы (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза движутся совместно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза исчерченные и сокращаются произвольно.
Светочувствительные рецепторы глаза (фоторецепторы) — колбочки и палочки, располагаются в наружном слое сетчатки. Фоторецепторы контактируют с биполярными нейронами, а те в свою очередь — с ганглиозными. Образуется цепочка клеток, которые под действием света генерируют и проводят нервный импульс. Отростки ганглиозных нейронов образуют зрительный нерв.
По выходе из глаза зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя перекрещивается и вместе с наружной половиной зрительного нерва противоположной стороны направляется к латеральному коленчатому телу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны коры в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направляется к клеткам ядер верхних холмиков пластинки крыши среднего мозга. Эти ядра, так же как и ядра латеральных
коленчатых тел, представляют собой первичные (рефлекторные) зрительные центры. От ядер верхних холмиков начинается тектоспинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные движения, связанные со зрением. Ядра верхних холмиков также имеют связи с парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва, расположенным под дном водопровода мозга. От него начинаются волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва, которые иннервируют сфинктер зрачка, обеспечивающий сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществляющую аккомодацию глаза.
коленчатых тел, представляют собой первичные (рефлекторные) зрительные центры. От ядер верхних холмиков начинается тектоспинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные движения, связанные со зрением. Ядра верхних холмиков также имеют связи с парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва, расположенным под дном водопровода мозга. От него начинаются волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва, которые иннервируют сфинктер зрачка, обеспечивающий сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществляющую аккомодацию глаза.
101 Орган слуха Строение наружного внутреннего и среднего уха
Орган слуха почти полностью расположен в пирамиде височной кости и делится на наружное, среднее и внутреннее ухо.
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, оно предназначено для улавливания и проведения звуковых колебаний. Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым кожей. В ней различают завиток, образованный свободным загнутым краем хряща, и идущий параллельно ему валик — противозавиток. У переднего края ушной раковины выделяется выступ — козелок. Кзади от него расположен противокозелок, отделенный от козелка вырезкой. Внизу ушная раковина заканчивается кожной складкой, не содержащей хряща,— долькой ушной раковины, или мочкой. Ушная раковина прикрепляется к височной кости связками и имеет рудиментарные мышцы, являющиеся остатками мышц, хорошо выраженных у животных. Наружный слуховой проход состоит их хрящевой и костной частей. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины и составляет 1/3 его длины, остальные 2/3 образованы костным каналом височной кости. В месте перехода одной части в другую наружный слуховой проход сужен и изогнут. Он выстлан кожей и богат железами, выделяющими ушную серу. Его внутренний конец замыкает барабанная перепонка. Барабанная перепонка (membrana tympani) находится на границе между наружным и средним ухом. Она замыкает внутренний конец наружного слухового прохода и стоит наклонно, образуя острый угол с нижней стенкой прохода. Барабанная перепонка овальная и представляет собой тонкую фиброзную пластинку, втянутую внутрь барабанной полости. Она покрыта снаружи истонченной кожей, а изнутри — слизистой оболочкой. В верхнем отделе она особенно тонкая и не содержит фиброзной основы (ненатянутая часть).
Среднее ухо лежит внутри пирамиды височной кости и состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы, соединяющей среднее ухо с носоглоткой. Барабанная полость представляет собой пространство между слуховым проходом и внутренним ухом — лабиринтом. В ней находится цепь слуховых косточек: молоточек, наковальня и стремя, соединенных при помощи суставов подвижно и передающих колебания барабанной перепонки лабиринту. По форме барабанную полость сравнивают с низким цилиндром (барабаном), поставленным на ребро и наклоненным в сторону наружного слухового прохода. Объем ее 0,75 см3 . В ней различают шесть стенок. Наружная — перепончатая стенка образована барабанной перепонкой, внутренняя — лабиринтная — стенкой, в которой два отверстия: овальное окно преддверия, закрытое основанием стремени, и окно улитки, круглое, замкнутое вторичной барабанной перепонкой. Задняя — сосцевидная — стенка прилежит к сосцевидному отростку; отверстие в ней ведет в сосцевидную пещеру (antrum mastoideum). На передней — сонной — стенке находится отверстие слуховой (евстахиевой) трубы. Верхняя — покрышечная — стенка прилежит к средней черепной ямке, а нижняя — яремная — к яремной ямке височной кости. Слуховая (евстахиева) труба имеет костную и хрящевую части. Костная часть является нижним полуканалом мышечно-трубного канала, а хрящевая образована эластическим хрящом, имеющим вид желоба, укрепленного на наружном основании черепа, и под острым углом, подходящим к боковой стенке носоглотки.
Внутреннее ухо образовано сложно устроенными костными каналами, лежащими в пирамиде височной кости и получившими название костного лабиринта. Он расположен между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который к лабиринту подходит преддверно-улитковой нерв (VIII пара). Внутри костного лабиринта расположен перепончатый лабиринт. Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов. Преддверие (vestibulum) образует среднюю часть лабиринта и сообщается сзади с полукружными каналами и спереди с улитковым протоком (канал улитки). На наружной его стенке, обращенной к барабанной полости, имеется овальное окно, и преддверие, закрытое основанием стремени. Круглое окно, окно улитки, затянутое барабанной перепонкой, находится у начала канала улитки. Через отверстия на медиальной стенке преддверия, обращенной к внутреннему слуховому проходу, в преддверие проникают ветви нерва. Костные полукружные каналы — три дугообразно изогнутых хода — расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Каждый из них имеет две ножки, причем одна расширена в виде ампулы. Улитка (cochlea) представляет собой спиральный канал, который свернут наподобие раковины улитки и образует 2 1/2 оборота. Ее основание обращено к внутреннему слуховому проходу. Костный стержень, пронизанный каналами для нервов, вокруг которого свертываются ходы улитки, лежит горизонтально. В полость канала улитки на всем протяжении от стержня отходит костная спиральная пластинка, в основании которой находится спиральный канал, сообщающийся с каналами стержня. В нем лежат нервные узлы улитковой части нерва. Перепончатый лабиринт расположен внутри костного и в основном повторяет его очертания. Стенки его образованы тонкой соединительнотканной пластинкой. Лабиринт заполнен прозрачной жидкостью — эндолимфой. Перепончатый лабиринт несколько меньше костного, а пространство между их стенками заполнено перилимфой. В преддверии расположены две части перепончатого лабиринта: эллиптический мешочек, или маточка, и несколько вытянутый сферический мешочек. Маточка пятью отверстиями (две ножки полукружных каналов предварительно сливаются) сообщается с полукружными перепончатыми каналами, повторяющими форму костных. Сферический мешочек соединяется узким каналом с перепончатым улитковым протоком. На разрезе улитковый проток имеет форму треугольника. Одна его стенка срастается со стенкой костного канала улитки, две другие отделяют его от перилимфатического пространства и называются базилярной и преддверной мембранами. Проток разделяет перилимфатическое пространство улиткового канала на две лестницы: барабанную, сообщающуюся с областью расположения окна улитки, и преддверную, сообщающуюся с перилимфатическим пространством преддверия. В ампулах полукружных протоков находятся гребешки, а в полости маточки и мешочка — пятна, представляющие собой рецепторные (воспринимающие) участки вестибулярного (статического) аппарата. В рецепторных участках вестибулярного аппарата заканчиваются периферические отростки клеток вестибулярного узла, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Эти клетки являются первым нейроном вестибулярного пути. Центральные отростки клеток вестибулярного узла образуют вестибулярную (преддверную) часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и подходят в его составе к ядрам, проецирующимся на ромбовидную ямку (второй нейрон). Эти ядра имеют многочисленные связи с двигательными ядрами ствола мозга, мозжечком и спинным мозгом. Отростки клеток вестибулярных ядер направляются в таламус (третий нейрон), а затем к коре полушарий большого мозга.
102 Улитка Распространение
Костная улитка образует 2,5 завитка вокруг горизонтально лежащего стержня — веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой части пред-дверно-улиткового нерва — VIII пары черепных нервов. В основании пластинки расположен спиральный канал, в котором лежит спиральный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную, сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки. Улитковый лабиринт — периферический отдел слухового анализатора — имеет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке и называющегося улитковым протоком. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соединительно-тканный мешок длиной около 3,5 см. Проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них. Верхняя часть — это лестница преддверия, нижняя — барабанная лестница. В них находится перилимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщаются между собой через отверстие улитки. Барабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вторичной барабанной перепонкой. Лестница преддверия сообщается с перилимфатическим пространством преддверия. Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Верхняя — преддверная стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована пред дверной (рейснеровой) мембраной, которая изнутри покрыта однослойным плоским эпителием, а снаружи — эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соединительная ткань. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска, богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя — барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной (пластинкой), на которой располагается спиральный орган (кортиев), осуществляющий восприятие звуков. Базилярная пластинка одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположным — к спиральной связке. Мембрана образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине. Волокна состоят из тонких анастомозирую-щих между собой фибрилл. На базилярной мембране лежат наружные и внутренние опорные (поддерживающие) клетки, а на них — рецепторные волос-ковые (сенсорно-эпителиальные) клетки, которые в связи с этим не доходят до базальной мембраны. Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние — ближе к нему. Рецепторные клетки также подразделяются на внутренние — колбообразной формы, и наружные — цилиндрической формы. Внутренние и наружные поддерживающие (опорные) клетки сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной формы — внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндолимфой, который проходит спирально вдоль всего кортиева органа. В туннеле расположены безмиелиновые нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия. Рецепторные клетки несут на своей поверхности волоски-микроворсинки. Над волосковыми клетками располагается желеобразной консистенции покровная мембрана, один край которой прикрепляется к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток. Тела афферентных нейронов (первые нейроны) залегают в спиральном ганглии, расположенном в толще (канале) спиральной костной пластинки. Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках.
Функция слухового анализатора. Как известно, функциональная роль ушной раковины мала. Звуковые волны передаются через наружный слуховой проход и достигают барабанной перепонки. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек на окно преддверия. Движения стремени в окне преддверия вызывают колебания перилимфы лестницы преддверия, которые через отверстие в области верхушки улитки передаются перилимфе барабанной лестницы и по ней к окну улитки. Колебания перилимфы воспринимаются эндолимфой, происходит волнообразное движение базилярной мембраны, которая в зависимости от частоты и интенсивности звука имеет соответствующую амплитуду колебаний по всей своей длине. Благодаря этим колебаниям и взаимодействиям волосковых клеток с покровной мембраной в этих рецепторных клетках возникают нервные импульсы. Эти импульсы проводятся дендритами клеток спирального ганглия (I нейрон), которые проходят в базальной мембране. Аксоны этих клеток идут в составе улитковой части пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) и заканчиваются синапсами на клетках улитковых ядер, лежащих в области вестибулярного поля ромбовидной ямки (II нейрон). Аксоны вторых нейронов достигают нижнего холмика (бугорка) пластинки крыши (четверохолмия) и медиального коленчатого тела, где заканчиваются синапсами на их клетках (III нейроны). Отростки клеток медиального коленчатого тела направляются через внутреннюю капсулу к коре верхней височной извилины, где расположен центральный (корковый) конец слухового анализатора. В нижний холмик четверохолмия волокна II нейрона проходят, минуя клетки медиального коленчатого тела. Волокна идут через ручку нижнего холмика к нейронам последнего, образуя с ними синапсы. Эти клетки являются началом одного из экстрапирамидных путей. Ушная раковина новорожденного ребенка уплощенная, ее ускоренный рост происходит в течение 1—2-го года жизни и после 10 лет. Наружный слуховой проход новорожденного узкий и длинный (15 мм), а стенки, кроме мембранного кольца, хрящевые. Барабанная перепонка относительно велика — 9Х 8 мм. Раз меры барабанной полости новорожденного практически равны таковым взрослого. Слизистая оболочка, выстилающая барабанную полость, утолщена. Размеры слуховых косточек не отличаются от таковых взрослого. Сосцевидные ячейки отсутствуют. Короткая (17—21 мм), широкая, прямая слуховая труба новорожденного растет быстро лишь на 2-м году жизни. К году ее длина почти не меняется и к 2 годам достигает 3 см, к 5 — 3,5, у взрослого человека — 3,5 — 4 см. В то же время просвет трубы суживается. Внутреннее ухо развито хорошо уже к моменту рождения ребенка.
103 Орган равновесия
Вестибулярный (преддверный) лабиринт — периферический отдел стато-кинетического анализатора (органа равновесия) — состоит из расположенных в костном преддверии эллиптического (маточка) и сферического мешочков; которые сообщаются между собой и через тонкий каналец. От канальца начинается эндолим-фатический проток, проходящий в водопроводе преддверия, со слепым эндолимфатическим мешком (мешочек находится в толще твердой мозговой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости), и трех полукружных протоков, залегающих в одноименных костных каналах. Одна из ножек каждого перепончатого протока, как и костного, расширяясь, образует перепончатую ампулу (переднюю, заднюю и латеральную). Оба конца каждого полукружного протока открываются в маточку. Участки мешочков, содержащие чувствительные клетки, называются пятнами, аналогичные участки ампул полукружных перепончатых каналов — гребешками. Эпителий, выстилающий перепончатый лабиринт преддверия — однослойный плоский, лежит на соединительно-тканной пластинке. Эпителий пятен состоит из рецепторных волосковых (сенсорно-эпителиальных) и поддерживающих клеток, лежащих на базальной мембране. Различают два вида рецепторных волосковых клеток: колбообразные и цилиндрические на их апикальных поверхностях имеется по 60—80 волосков (микроворсинок), которые обращены в полость лабиринта. Кроме волосков каждая клетка снабжена одной подвижной ресничкой. На эпителии располагается тонковолокнистая студенистая мембрана, содержащая кристаллы углекислого кальция (статолиты). Основания рецепторных (волосковых) клеток контактируют с концевыми нервными разветвлениями. Волосковые клетки отличаются высокой активностью окислительных ферментов. Пятна воспринимают изменение силы тяжести и линейного ускорения. Поддерживающие (опорные) клетки расположены между рецепторными волос-ковыми. Их вершины имеют большое число тонких микроворсинок. Чувствительные аппараты полукружных каналов — ампуляр-ные гребешки, в виде складок располагаются в каждой ампуле. Они покрыты такими же волосковыми и поддерживающими клетками, как и пятно в преддверии. На этих клетках лежит желатинообразный купол, куда проникают волоски. Ампулярные гребешки воспринимают изменение углового ускорения (при поворотах головы). При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорениях отолитовая мембрана и купол смещаются. Это приводит к напряжению волосков, что вызывает изменение активности различных ферментов волосковых клеток. Возбуждение через синапсы передается к клеткам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода (I нейроны), по их дендритам. Аксоны образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), который выходит вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие в полость черепа. В мостомозжечковом углу волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля на дне ромбовидной ямки (II нейроны). Аксоны клеток данных ядер идут к ядрам шатра мозжечка через его нижнюю ножку (III нейрон), к спинному мозгу и в составе дорсального продольного пучка ствола головного мозга. Часть волокон направляется, минуя серое вещество ромбовидной ямки, в узелок мозжечка. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, где расположены III нейроны, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора).
104 ОРГАН ОБОНЯНИЯ И ВКУСА
Орган обоняния (organum olfactus) лежит в обонятельной области слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250— 500 мм2 (верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки), покрыта обонятельным эпителием, лежащим на базальной мембране. Эпителий представлен тремя видами клеток: обонятельными рецепторными, которые расположены среди поддерживающих эпителиоцитов, а также базальными клетками, которые делятся. Поддерживающие (опорные) клетки лежат между обонятельными, разделяя их. Они имеют короткие реснички и обладают признаками секреции. Базальные клетки лежат глубже, на базальной мембране, окружают пучки аксонов обонятельных (рецепторных) клеток. Еще глубже под базальной мембраной располагаются трубчато-альвеолярные железы, протоки которых открываются на поверхности слизистой оболочки обонятельной области. Обонятельные рецепторные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки. Число обонятельных клеток у человека около 40 млн. Периферический отросток — дендрит — заканчивается утолщением — дендрической луковицей (обонятельная булава), на вершине которой располагается по 10—12 подвижных обонятельных ресничек. Каждая ресничка содержит 9 пар периферических и 2 пары центральных микротрубочек, отходящих от базальных телец и вступающих в контакт с пахучими веществами. Центральные отростки-аксоны, содержащие нейрофибриллы и митохондрии, проходят между поддерживающими клетками, собираются в обонятельные нити (20—40), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Молекулы пахучих веществ, предварительно растворяясь в секрете обонятельных желез, взаимодействуют с рецепторными белками ресничек что вызывает нервный импульс, который по обонятельным нервам передается к обонятельным луковицам, где залегают II нейроны. Аксоны этих клеток (II нейрона) образуют обонятельный тракт и направляются в обонятельный треугольник, затем проходят через переднее продырявленное вещество. Пройдя сложный путь, нервный импульс достигает коркового центра обонятельного анализатора, который располагается в крючке и парагиппокампальной извилине. Орган обоняния имеет эктодермальное происхождение. В филогенезе он вначале формируется вблизи ротового отверстия, а затем отделяется от полости рта, перемещается в начальные отделы дыхательных путей. У большинства позвоночных животных орган обоняния представлен особыми рецепторными клетками, которые располагаются в слизистой оболочке обонятельных ямок. У большинства рыб орган обоняния образован двумя обонятельными ямками. Последние в ходе эволюционного развития углубляются, превращаясь у двоякодышащих в парную носовую полость, которая отделена от полости рта первичным небом. У амфибий орган обоняния окружен хрящевой капсулой. У наземных позвоночных животных полость носа выполняет две функции: обонятельную и дыхательную. Соответственно этому слизистая оболочка разделяется на две области. В слизистой оболочке появляются железы, возникают хрящевые (у рептилий), затем костные носовые раковины. В зависимости от развития органа обоняния млекопитающие делятся на три группы. У макросмических животных обонятельный аппарат значительно сложнее, а обонятельные центры преобладают над другими областями мозга (сумчатые, насекомоядные, грызуны, жвачные, копытные, хищники). У микросмических орган обоняния менее развит, у них наиболее развиты зрительные и слуховые центры (ластоногие, приматы, в том числе человек). У аносмических (дельфин) обонятельный аппарат атрофирован, носовые раковины отсутствуют. Орган обоняния в онтогенезе человека закладывается в эмбриональной нервной пластинке, на границе с эктодермой. Периферическая часть будущего органа отделяется от зачатка центральной нервной системы в виде парных обонятельных ямок и затем вторично связывается с центральными частями анализатора при помощи обонятельного нерва (нитей). Клетки обонятельной ямки дифференцируются на нейроглиальные, опорные и обонятельные.
ОРГАН ВКУСА
Орган вкуса (organum gustus) имеет эктодермальное происхождение. У некоторых позвоночных животных вкусовые почки располагаются не только в ротовой полости, но и на поверхности головы, туловища и даже хвоста (например, рыбы). У наземных позвоночных они имеются в ротовой полости, главным образом на языке и нёбе. Однако наибольшего развития они достигают у высших млекопитающих. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбриональной нервной глии. Уже в период своего возникновения они связаны с окончаниями соответствующих нервов (язычный, языко-глоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц. Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2000) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке неба, зева и надгортанника. Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из плотно прилежащих друг к другу рецепторных (вкусовых) и опорных клеток, в основании которых находятся базальные клетки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка. На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. На поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществам. Растворенное вещество проникает во вкусовые почки через отверстие на его вершине — вкусовую пору, возбуждает вкусовые клетки. Это возбуждение передается прилежащим нервным окончаниям, в которых возникает нервный импульс.
По нервным волокнам, которые заходят во вкусовую почку, проходят вдоль боковых поверхностей поддерживающих клеток и заканчиваются на боковой поверхности рецепторных вкусовых, образуя с ними синапсы, нервный импульс поступает в мозг. Нервный импульс от передних 2/3 языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва, от желобовидных сосочков, мягкого неба и небных дужек — по волокнам языкоглоточного нерва, от надгортанника — по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах VII, IX, X пары черепных нервов, их аксоны направляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге и заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются в таламус, где находятся III нейроны. Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампаль-ной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога).
105ОБЩИЙ ПОКРОВ
Кожа (cutis) выполняет многообразные функции: защитную, терморегуляционную, дыхательную, обменные. Железы кожи вырабатывают пот, кожное сало. С потом у человека в течение суток в обычных условиях выделяется около 500 мл воды, соли, конечные продукты азотистого обмена. Кожа активно участвует в обмене витаминов. Особенно важен синтез витамина D под влиянием ультрафиолетовых лучей. Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5—2 м2. Эта поверхность является обширным рецепторным полем тактильной, болевой, температурной кожной чувствительности. В зависимости от характера раздражителя различают терморецепторы, механорецепторы и ноцирецепторы. Первые воспринимают изменения температуры, вторые — прикосновение к коже, ее сдавление, третьи — болевые раздражения. Напомним, что тела чувствительных нейронов, по дендритам которых распространяются импульсы от указанных рецепторов, залегают в спинно-мозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов. В дерме нервные волокна образуют дермальное нервное сплетение, от которого отходят нервные окончания кожи.
Кожа состоит из эпидермиса, который развивается из эктодермы и дермы, образующейся из дерматомов (мезодермальное происхождение). Эпидермис — это многослойный плоский ороговевающий эпителий, толщина которого (0,03—1,5 мм) зависит от выполняемой функции. Так, на участках, подвергающихся постоянному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на груди, животе, бедре, плече, предплечье, шее. Эпидермис расположен на базалъной мембране (рис. 232). На ней лежит базальный слой, среди базальных клеток имеются пигментные эпителио-циты, богатые зернами пигмента меланина (меланоциты), от количества которого зависит цвет кожи. Меланин защищает кожу от ультрафиолетовых лучей. Меланоциты имеют длинные ветвящиеся отростки, внедряющиеся между клетками базального слоя эпидермиса. Над базальным расположен шиповатый слой клеток, которые соединяются между собой множеством отростков. Ба-зальный и расположенные в глубине клетки шиповатого слоев функционально объединены в ростковый слой, благодаря их способности к митотическому делению и дальнейшей дифференци-ровке в клетки других слоев. Выше расположен зернистый слой, состоящий из нескольких слоев уплощенных клеток, содержащих крупные зерна кератогиалина, которые по мере продвижения клеток в верхние слои превращаются в кератин. Над зернистым лежит блестящий слой, образованный 3—4 слоями плоских клеток, лишенных ядер, богатых белком — элеидином, хорошо преломляющим свет. Поверхностный роговой слой представляет собой множество слоев роговых чешуек, содержащих белок кератин и пузырьки воздуха. Этот слой водонепроницаемый, отличается плотностью, упругостью и, что особенно важно, через него не проникают микроорганизмы. Особая структура рогового слоя обеспечивает выполнение им указанных функций. Роговые чешуйки постоянно слущиваются и заменяются новыми, которые подходят к поверхности из глубжележащих слоев клеток. Эти клетки в процессе миграции на поверхность постепенно ороговевают. Полная смена клеток в эпидермисе подошвы человека происходит в течение 10—30 дней. Дерма, или собственно кожа, толщиной 1 — 2,5 мм образована соединительной тканью. В ней различают сосочковый и сетчатый слои. Сосочковый слой находится под базальной мембраной эпидермиса. Он сформирован рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая расположена в виде сосочков, внедряющихся в эпидермис и как бы прогибающих его базальную мембрану. Будучи богато снабженным кровеносными сосудами, он осуществляет питание эпидермиса, который лишен сосудов. Благодаря наличию сосочков на поверхности кожи видны гребешки, разделенные бороздками кожи. Гребешки, соответствующие возвышениям сосочков дермы, и бороздки между ними формируют, особенно на ладонях и стопах, строго индивидуальный сложный рисунок кожной поверхности, сохраняющийся в течение всей жизни человека и нарушающийся при некоторых наследственных заболеваниях (хромосомных аномалиях). Строение кожного рельефа широко используется в медицине для изучения наследственности человека и для идентификации личности в криминалистике. Изучение деталей рельефа кожи (папиллярных линий и узоров) получило, название дерматоглифики (от греч. — glypho — вырезаю, гравирую). В сосочковом слое имеются миоциты, связанные с волосяными луковицами. В дерме лица, мошонки, соска молочной железы, тыльной поверхности конечностей имеются самостоятельные пучки миоцитов, не связанные с луковицами волос. При их сокращении возникает хорошо известная картина — «гусиная кожа». Под сосочковым слоем находится сетчатый слой, который состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей крупные пучки коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, образуя сеть. Одни пучки лежат параллельно кожной поверхности, другие проходят косо. Ячейки этой сети узкопетлистые в дерме тех областей, которые при движениях растягиваются (например, над суставами, на лице); на стопе, локтях, концевых фалангах пальцев, подвергающихся постоянному давлению, ячейки сети широкопетлистые. Наряду с коллагеновыми в сетчатом слое имеется сеть эластических и небольшое количество ретикулярных волокон. В сетчатом слое залегают корни волос, потовые и сальные железы.Пучки коллагеновых волокон сетчатого слоя проходят в подкожную основу (клетчатку), содержащую жировую ткань. Этот слой играет важную роль в терморегуляции и является жировым депо организма. Наибольшего развития жировая ткань достигает в области ягодиц и подошв, где выполняет механическую функцию. На веках, мошонке жировой слой отсутствует. Как правило, жировой слой больше развит у женщин.